Вегетативное тело: Вегетативное тело | справочник Пестициды.ru

Вегетативное тело грибов и его видоизменения

У большинства грибов вегетативное тело состоит из тонких простых или разветвленных нитей — гиф. Гифы растут вершинами и, сплетаясь между собой, образуют мицелий (грибницу). Гифы могут быть одноклеточными или многоклеточными (с поперечными перегородками) (рис. 15). У простейших грибов вегетативное тело представляет собой голый комочек цитоплазмы — плазмодий (амебоид). Грибы, имеющие плазмодий или одноклеточный мицелий, часто называют низшими, а грибы с многоклеточным мицелием — высшими. В поперечных перегородках гиф имеются отверстия — поры, через которые происходит движение цитоплазмы по направлению к растущим концам гиф. Гифы чаще всего бесцветны, но иногда имеют зеленоватый, сероватый, розовый оттенок или бурую окраску различной интенсивности.

Если мицелий развивается на поверхности пораженного растения или другого питательного субстрата, его называют поверхностным, или воздушным. Он имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений. Мицелий, распространяющийся внутри субстрата, называют погруженным, или субстратным.

В связи с особенностями образа жизни, размножения или условий развития у многих грибов на мицелии образуются специальные органы, выполняющие определенные функции. Например, для паразитных грибов характерны гаустории — боковые отростки гиф, внедряющиеся внутрь клеток пораженного растения. С помощью гаусториев гриб извлекает из тканей растения-хозяина растворы питательных веществ. У некоторых грибов на мицелии формируются пучки тонких разветвленных гиф, напоминающих корни — ризоиды, посредством которых гриб прикрепляется к твердому субстрату.

Грибы обладают способностью видоизменять вегетативное тело соответственно изменениям условий среды или при переходе в состояние покоя. К наиболее часто встречающимся видоизменениям мицелия относятся склероции — плотные твердые тела различной формы и величины. Они образуются в результате тесного переплетения гиф, богатых запасными питательными веществами, и предназначены для сохранения при неблагоприятных условиях и распространения гриба. Внутренняя часть склероция обычно формируется из бесцветных гиф. Наружная часть (кора) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов, поэтому склероции снаружи чаще всего черные. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя мицелий или органы спороношения. Склероции известны у многих грибов, главным образом сумчатых, некоторых базидиальных и несовершенных. Они образуются, например, на озимых злаках, погибших от выпревания, в корзинках и стеблях подсолнечника при поражении белой гнилью, в колосьях злаков, пораженных спорыньей.

От настоящих склероциев, которые формируются только из гиф гриба и легко отделяются от ткани пораженного растения, следует отличать склероциальные стромы, или мумии, в формировании которых участвуют не только гифы гриба, но и пораженная ткань растения. Примером подобных образований могут служить мумифицированные яблоки, груши, желуди.

Внутри пораженных тканей растений иногда образуются микросклероции (псевдосклероции), сложенные из толстостенных клеток бурого цвета.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы — мясистые сплетения гиф, на поверхности или внутри которых закладываются плодовые тела или другие органы споро — ношения. Стромы могут быть мягкие или деревянистые, различной формы или окраски.

Еще одно видоизменение мицелия — тяжи, или шнуры, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся, обычно однородных по строению и функциям гиф. Мицелиальные тяжи представляют собой разветвленные образования различной толщины (от нескольких микрометров до нескольких миллиметров). Они характерны для некоторых базидиальных, например домовых, грибов.

Ризоморфы — более мощные темные ветвящиеся шнуры, длина которых может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Гифы, образующие ризоморфы, различны по строению и выполняемым ими функциям. Наружная часть ризоморф состоит из темных толстостенных гиф, а внутренняя — из бесцветных тонкостенных гиф и гиф типа сосудов: неветвящихся, без перегородок, с широкими просветами и кольцевыми утолщениями на оболочках. Типичным примером могут служить ризоморфы опенка. Тяжи и ризоморфы грибов играют роль проводящих органов. По ним поступают вода и питательные вещества к развивающимся плодовым телам. Кроме того, тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба.

В трещинах древесины, пораженной трутовыми грибами, часто развиваются мицелиальные пленки, напоминающие замшу. Они образованы плотным равномерным переплетением гиф гриба.

< Предыдущая		Следующая >

Вегетативное тело грибов

Формы вегетативного тела грибов отличаются разнообразием, что связано с условиями обитания и образом жизни. У большинства видов вегетативное тело в виде мицелия.

Голый протопласт. Встречается у внутриклеточных паразитических грибов. Например, возбудитель черной ножки капустной рассады (Olpidium brassicae, отдел Chytridiomycota) в клетках растения-хозяина находится в виде многоядерного протопласта, не имеющего клеточной оболочки.

Ризомицелий. Это гифобразные выросты без собственных ядер у некоторых просто организованных грибов, вегетативное тело которых представляет собой комочек протопласта без оболочек или с клеточной оболочкой. Например, полифаг эвгленовый (Polyphagus euglenae, отдел Chytridiomycota).

Дрожжеподобный таллом. Встречается у сумчатых и базидиальных грибов в виде клеток, которые почкуются.

Псевдомицелий характерен для дрожжей и дрожжеподобных организмов. У них вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые почкуются, и какое-то время дочерние клетки оказываются соединенными, что внешне напоминает мицелий.

Мицелий — сложная система сплетения ветвящихся гиф с более или менее выраженной дифференциацией. При образовании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы переплетаются довольно плотно и формируется ложная ткань — плектенхима. Настоящие же ткани у растений и животных развиваются в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Такие ткани встречаются у грибов крайне редко. Рост мицелия радиальный, чем и объясняется появление плодовых тел грибов по кругу (ведьмины кольца).

Гифа. Цилиндрическая трубка, имеющая 5… 10 микрон в диаметре с апикальным ростом и способностью к ветвлению. Гифы могут иметь перегородки (септы). Гифы с септами называются септированными. Мицелий, образованный такими гифами, также называется септированным. Гифы без септ и образующийся из них мицелий называются несептированными. Несептированные гифы и мицелий характерны, например, для зигомицетов. Септированные гифы и мицелий свойственны сумчатым, базидиальным и анаморфным грибам.

Септы развиваются от стенки гифы к центру (у растений — наоборот, перегородка формируется от центра к периферии). В центре остаются поры, через которые осуществляется ток цитоплазмы. Количество пор у разных грибов варьирует. Их может быть много (микропоровые септы), но чаще всего имеется одно отверстие. В зависимости от толщины перегородки различают простые септы — перегородка становится тоньше по направлению к поре, и долипоровые септы — перегородка по направлению к поре утолщается.

Гифы одного представителя могут обладать свойствами одного пола. Тогда этот вид называется гомоталличным. Если гифы представителей одного и того же вида имеют свойства разных полов, обозначаемых знаками « + » и «-», то этот вид называется гетероталличным.

Скорость роста гиф у разных видов различна. К быстрорастущим грибам относятся, например, мукоральные грибы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вегетативное тело грибов – представлено повсюду, но скрыто от глаз

Вегетативное тело гриба – это его основная, невидимая глазу, часть, скрытая в толще субстрата и называемая грибницей, или мицелием. У микроскопических видов грибов вегетативное тело может состоять из одной единственной клетки.

То, что не видно

Как это ни странно, но грибы, которые мы собираем в лесу, это только микроскопическая толика настоящего тела грибного организма, который, обычно, сокрыт от наших глаз в толще субстрата, на котором выросло плодовое тело. Этот, невидимый глазу, организм называется мицелием или грибницей, и именно он и составляет настоящее вегетативное тело гриба.

О различных видах мицелия и его особенностях рассказывается в данной статье.

Всепроникающий и всеядный

Грибное царство невероятно обширно, и эти диковинные создания природы очень разнообразны по своим особенностям и внешнему виду. Вегетативное тело у самых простых видов грибов представлено клеткой, лишенной оболочки, имеющей одно или несколько ядер. Эти виды обычно являются внутриклеточными паразитами. У более развитых форм грибов клетка покрыта оболочкой и крепится к субстрату с помощью специальных ответвлений – ризоидов, которые представляют из себя выросты оболочки, заполненные цитоплазмой, но лишенные ядер. Такой тип мицелия именуется моноцентрическим. Однако, иногда ризоидовидные ответвления объединяют вместе несколько ризомицелиев, и тогда такой таллом именуется полицентрическим.

У большинства видов грибов вегетативное тело – мицелий, состоит из множества разветвленных тонких нитей, которые называются гифами. Гифы вырастают из проросшей споры или кусочка взрослого мицелия и обладают способностью к неограниченному росту и ветвлению, по этой причине иногда определить размеры индивидуального мицелия конкретной генеты – грибной особи, совсем непросто.

Самое огромное живое существо на нашей плане – это, как раз мицелий одного из вида опят, непрерывно растущий уже две тысячи лет и занимающий площадь в тридцать семь гектаров.

Мицелию свойственен радиальный рост, и при спокойных условиях роста это приводит к формированию колоний, расположенных по кругу. Отсюда знаменитые мистические «ведьмины круги», когда плодовые тела на поверхности земли расположены идеально ровными кругами – значит мицелию в этом месте никто не мешал спокойно развиваться по кругу.

Различают два вида строения мицелия – не имеющий клеточных перегородок, или несептированный и септированный – многоклеточный, характерный для грибов с более развитой структурой.

Мицелий гриба чаще всего находится в субстрате, из которого он получает необходимые ему питательные вещества. Этот тип мицелия называется эндофитным.

Такой мицелий может размножаться по межклетникам, как у голосумчатых грибов, или проникать вовнутрь клетки, образуя эндотрофную микоризу. Внутри клеток организма – хозяина также обитают тела внутриклеточных паразитов, а у отдельных видов ксерофитных грибов мицелий произрастает прямо на поверхности субстрата и , тогда, называется, экзофитным, или поверхностным. Чтобы крепиться к поверхности субстрата он образует специальные плоские выросты – аппрессории.

Для получения питательных веществ из клетки хозяина мицелий создает специальные выросты – гаустории. Они внедряются в хозяйскую клетку и плотно прилегают к её плазмалемме. Благодаря высокому осмотическому давлению в клетках грибов, питательные вещества начинают поступать к ним из клетки хозяина.

Если мицелий распространяется в клетках хозяина лишь на небольшое расстояние, он именуется локальным, а если он пронизывает все ткани органа, то называется диффузным.

Продолжительность жизни такого мицелия напрямую зависит от жизненного цикла растения – хозяина. Он может быть и однолетним и многолетним, если находится в корнях травянистых многолетников или телах древесных растений.

У шляпочных грибов мицелий, чаще всего, светлый, однако он может быть окрашен в самые разнообразные цвета, в зависимости от состава пигментов в его оболочке.

Обычно мицелий выглядит как тоненькие длинные ниточки, примерно одного диаметра, в среднем около 5 – 8 мкм.

Бывает, однако, и одноклеточный мицелий – например, у дрожжей. Когда такие одиночные почкующиеся клетки слипаются между собой, то возможно образование псевдомицелия.

Главная цель грибных организмов – размножение, и за тысячи лет непрерывного развития, они выработали множество способов делать это максимально эффективно. Например, у некоторых видов грибов могут формироваться специальные дугообразные гифы – столоны, благодаря которым гриб может ускоренным способом распространяться по мицелию.

Гифы, в процессе роста, часто образуют специальные поперечные мостики – анастомозы, помогающие процессу обмена веществ и обеспечивающие процесс миграции ядер из одной гифы в другую. Мицелий, в таком случае, становится очень похож на сеточку.

У базидиальных грибов могут образовываться особые небольшие клетки, выполняющие функцию мостика для перемещения ядер дикариона из одной клетки в другую. Такие клетки называют пряжками.

Одним из замечательных способов выживания грибного организма в неблагоприятных условиях является образование оидий – тонкостенных клеток, которые могут очень долго находиться в спящем состоянии внутри субстрата, ожидая подходящего момента для нового прорастания, после чего из них образуется новый мицелий.

Этой же цели служат и специальные хламидиоспоры, которые могут выдерживать до десяти лет нахождения при неблагоприятных условиях, храня в себе мощный запас питательных веществ, который, при первой – же возможности, будет использован для нового роста.

Мицелий всегда стремится к росту и развитию, максимальному распространению по субстрату. Для этой цели он использует множество приспособлений, например, ризоморфы, состоящие из параллельно расположенных анастомозирующих гиф, и выглядящие, как прочные шнуры, длиной до нескольких метров. Они используются для размножения и максимального распространения тела гриба внутри субстрата.

Также существуют специальные мицелиальные тяжи, образованные незначительным количеством гиф, расположенных параллельно и склеенных короткими анастомозами или покрытыми слизью стенками. Они могут образовывать поверхностную, более темно окрашенную кору.

Слой плотно переплетенных гиф может образовывать мицелиальные пленки толщиной до пяти миллиметров, которые формируются в трещинах на коре деревьев или поверхности другого субстрата и также служат цели захвата как можно большего жизненного пространства.

Так называемые мицелиальные стромы – это плотные сплетения гиф, на основе которых формируются плодовые тела или прочие органы спороношения. Подобные образования характерны для грибов аскомицетов.

Грибы всегда стремятся к сохранению своего вида в ходе борьбы с неблагоприятными условиями среды. Этой цели служат склероции, внутренняя часть которых состоит из бесцветных, а наружная из темноокрашенных толстостенных гиф. Их задача – сохранение генетического материала вида и они также имеют солидный запас питательных веществ.

Один вид склероциев состоит только из гиф мицелия, другие используют для своего строительства еще и ткани хозяина – личинок насекомых или мумифицированную растительную ткань. Третьи прорастают прямо в тканях растения хозяина, включая другие виды грибов – они называются псевдосклероциями.

Склероции могут очень долго ждать своего часа, выжидая подходящих условий для прорастания, после чего из них образуются органы спороношения.

У некоторых видов высших грибов, на некоторых стадиях развития, образуется особое срастание гиф, каждая из которых нарастает независимо от остальных. Оно называется плектенхимой и делится на параплектенхиму, которая состоит из изодиаметрических клеток и внешне похожа на паренхиму у растений, и прозоплектенхиму, образованную удлиненными , более свободно расположенными, клетками.

Плектенхиму именуют ложной тканью, поскольку клетки в нитях её мицелия делятся только в одном направлении, в отличие от клеток у растений. Из этой ложной ткани часто состоят плодовые тела грибов.

Как можно видеть, мицелий – это вездесущий, всепроникающий организм, цель которого обеспечить себе максимальное выживание и распространение в окружающей среде. И справляется он с этой задачей отлично, параллельно давая нам возможность полакомится вырастающими из него плодовыми телами грибов.

вегетативное тело гриба представлено: мицелиеммицелием и плодовым телом плодовым телом 

Помогите пожалуйста прошу вас!

Помогите пожалуйста прошу вас

Помогите пожалуйста!!!!!!!

Все эпифитные растения Паразитируют на растении-хозяев используют «хозяина» как опору являются сапротрофами являются симбионтами

Какие из них грибы сапротрофы: навозник, подберезовик, шампиньон, спорынья, хлебная ржавчина.

Функцию обеспечения организма водой у взрослого растения сфагнума выполняют ризоиды корни мертвые клетки листьев корневые волоски

Основная наследственная информации в клетке располагается?​

Основная наследственная информации в клетке располагается? 2 )Цитоплазма а) улавливает энергию солнечных лучейб)хранит наследственную информациюв) за … полняет внутреннюю часть клеткиг) накапливает клеточной сок​

Проверочная работа по теме «Клетка. Ткани» Часть 1. Выберите верный ответ. 1) Основная наследственная информация в клетке располагается? а) в топлазме … б) в ядре в) клеточной оболочке г) пластидах 2) Цитоплазма: а) улавливает энергию солнечных лучей б) храніт наследственную информацию в) заполняет внутреннюю часть клетки г) накапливает клеточный сок 3) Бесцветные пластиды называются а) хлоропласты б) хромопласты в) лизосомы г) лейкопласты 4) Отгие старой клетки от молодой а) отсутствие пластид б) большая вакуоль в) нет отличий 5) Способность клеток делиться в течение всей жизни характерно для ткани: а) образовательной б) покровной в) основной г) проводящей 6) Основная ткань представлена клетками: а) делящимся в течение жизни б) содержащими хлорофилл в) с очень прочными оболочками г) превратившимся в проводящие сосуды Часть 2. Найди соответствие 1)Найди соответствие между частями клетки и их функциями ЧАСТИКЕТКII ФУНКЦІЛИ 1) Оболочка А) происходит фотосинтез 2) Ядро Б) Обеспечивает перемещение веществ 3) Цитоплазма В) полость, в которой содержится клеточный сок, 4) Вакуоль накаливаются питательные вещества 5) Хлоропласты Г) придает клетке форму и защищает ее содержимое Д) хранит наследственную информацию 0 2) Найди соответствие между тканями и их функциями ТКАНИ ФУНКТІНІ 1) Образовательная А) Запрещает снаружи Все органы растения 2) Основная перегрева, высыхания, повреждений 3) Покровная Б) образует новые клетки 4) Проводящая В) придает прочность растениям 5) Механическая Г) создание и накопление штательных веществ Д) проводит штательные вещества Часть 3. Вставьте пропущенные слова. 1) Группы клеток, сходные по строению, выполняюпине одинаковые функции называют (А). 2) Промежутки между клетками называется (Б). 3) Клетки (В) та очень близко друг к другу. 4) в (Г) ткани находится пигмент хлорофилл, основной функцией является создание и накопление веществ. 5) Защищает ри RECLYLTTI​

признаки высших сосудистых растений 1.имеются ткани 2. Тело не имеет органов, а представлено талломом3. Тело дифференциоровано на вегетативные органы: … побег и корень4.приспособлены к питанию поверхностью тела5.приспособлены к проведению воды и питательных веществ по организму​

Как называется многолетнее вегетативное тело гриба

Где размножается изображенный на рисунке объект? Где размножается изображенный на рисунке объект? в воде в окружающей среде в клетках животных в клетк … ах человека в клетках растений в грибах в клетках бактерий

Выберите особенности строения и жизнедеятельности вирусов. не обладают собственным обменом веществ имеют клеточное строение обладают собственным обмен … ом веществ представляют собой неклеточную форму жизни могут содержать ДНК или РНК все представители могут содержать только ДНК

Определите, из чего состоит вирусная частица. из белкового капсида из клеточной мембраны из включений из муреина из клеточной стенки из рибосом из нук … леиновой кислоты (ДНК или РНК)

помогите. …..!!!!!!!!!!!!!!​

Живу клітину помістили у водний розчин із концентрацією солей, набагато вищою за концентрацією солей у внутрішноьму середовищі клітини.

ПОМОГИТЕ 5. Как называют растения, которые способны расти только на ярко освещённых поверхностях (ковыль, пшеница, сосна, робиния)? 6. Белки, жиры, у … глеводы — это … вещества, 7. Область распространения жизни составляет особую оболочку Земли, которая называется… 8. Птиц от всех других существ отличает способность летать, к полету приспособлено все тело птицы. Передние конечности птиц превращены в…

помогите биология лабораторная работа таблица на фото​

Пожалуйстаааа помогите фармакологи, аптекари, мед. работники!!!! Предмет — фармакология (мед. колледж) Нужно выписать в форме рецепта! 1. Бензилпеніц … иліну натрієву сіль для лікування бронхіту. 2. Сумамед при бронхіті. 3. Антибіотик з групи пеніциліну тривалої дії для сезонної профілактики ревматизму. 4. Фторхінолон при інфекції сечових шляхів. 5. Сульфаніламідний засіб у вигляді очних крапель. 6. Похідний нітрофурану для лікування лямбліозу. 7. Похідний 8-оксихіноліну для лікування пієлонефриту. Пожалуйста только пишите тот, кто знает, а не просто так!

Помогите пожалуйста срочнооо выполнить!!!!!! Предмет — фармакология ( колледж) медицинский. Нужно выписать в форме рецепта! 1. Бензилпеніциліну натріє … ву сіль для лікування бронхіту. 2. Сумамед при бронхіті. 3. Антибіотик з групи пеніциліну тривалої дії для сезонної профілактики ревматизму. 4. Фторхінолон при інфекції сечових шляхів. 5. Сульфаніламідний засіб у вигляді очних крапель. 6. Похідний нітрофурану для лікування лямбліозу. 7. Похідний 8-оксихіноліну для лікування пієлонефриту. Пожалуйста только пишите тот, кто знает а не бред.

Перед вами фотография цитологического препарата. Определите, что обозначено каждой цифрой.1 – паренхимные клетки, 2 – клетки ткани, которая транспорт … ирует воду и минеральные вещества, 3 – клетки ткани, в которой присутствует опробковевшие клетки1 – сердцевина стебля; 2 – первичная ксилема, 3 – покровная ткань1 – клетки, которые раньше могли выполнять функцию запасания, 2 – проводящая ткань, образованная камбием, 3 – вторичная покровная ткань1 – ксилема, 2 – флоэма, 3 – вторичная покровная ткань1 – клетки сердцевины, которые со временем лигнифицировались, 2 – вторичная ксилема, 3 – покровная тканьПожалуйста, очень срочно! ​

Вегетативное тело гриба, состоящее из тонких переплетенных нитей; мицелий 8 букв

Ad

Ответы на сканворды и кроссворды

Грибница

Вегетативное тело гриба, состоящее из тонких переплетенных нитей; мицелий 8 букв

НАЙТИ

Похожие вопросы в сканвордах

• Вегетативное тело гриба, состоящее из тонких переплетенных нитей; мицелий 8 букв
• Вегетативное тело гриба, состоящее из одноклеточных и многоклеточных нитей; грибница 7 букв
• Вегетативное тело грибов и актиномицетов, состоящее из тонких разветвлённых нитей, называемых гифами. Развивается в субстрате и на его поверхности. Длина мицелия грибов в естественных условиях, в частности, в лесной подстилке, может достигать 35 км на 1 грамм 7 букв

Похожие ответы в сканвордах

• Грибница — (обл. и прост.). грибная похлебка 8 букв
• Грибница — Вегетативное тело гриба 8 букв
• Грибница — Теплица для выращивания грибов 8 букв
• Грибница — Вегетативное тело гриба, состоящее из тонких переплетенных нитей; мицелий 8 букв
• Грибница — Местное: Грибная похлебка 8 букв
• Грибница — Роддом» шампиньона и не только 8 букв
• Грибница — Корневая система 8 букв
• Грибница — Теплица для разведения грибов 8 букв
• Грибница — Что рождается в спорах? 8 букв
• Грибница — Корневая система, вегетативное тело грибов 8 букв
• Грибница — Что такое мицелий? 8 букв
• Грибница — Другое название мицелия 8 букв

Вегетативное тело таллом — Справочник химика 21

    К низшим грибам относится большая группа грибов, вегетативные тела которых (даже при сильном ветвлении гиф) не имеют перегородок и потому многоядерны. Такой таллом называют ценоцитным. У большинства низших грибов споры образуются в спорангиях. Примитивные формы, приспособившиеся к жизни в воде, образуют подвижные споры и гаметы. При переходе от водных форм к более совершенным земноводным и наземным подвижные стадии встречаются только изредка. [c.60]
    Вегетативное тело. Вегетативное тело (таллом) гриба состоит из нитей толщиной около 5 мкм, сильно разветвленных и разрастающихся по поверхности или во всем объеме питательного субстрата. Эти так называемые гифы состоят из клеточных стенок и цитоплазмы с ее включениями. Гифы либо не имеют поперечных перегородок (у низших грибов), либо разделены такими перегородками (септами) на клетки (у высших грибов). В последнем случае, однако, цитоплазма одной клетки сообщается с цитоплазмой соседней клетки через пору, находящуюся в центре перегородки (рис. 1.21). [c.54]

    У истинных грибов (Еитусо1а) вегетативное тело (таллом) представляет собой скопление множества нитей или гиф, часто сильно разветвленных и переплетенных, именуемых мицелием. Мицелий бывает бесцветным или пигментированным в различные цвета, чаще зеленоватых или сине-зеленых тонов, что хорошо видно при росте грибов на поверхности плотных питательных сред, где они образуют колонии или довольно прочные дерновинки. Мицелий в колониях и дерновинках бывает воздушный и субстратный. У грибов нет фотосинтетических пигментов. По типу питания они гетеротрофы. Поглощение питательных веществ возможно лишь из растворов (осмотрофия). Мицелиаль-ные грибы для роста и развития требуют аэробных условий энергию они добывают в окислительных реакциях, используя для этого органические соединения. Грибы все без исключения принадлежат к растительному миру. Наука о грибах — микология — представляет собой часть (отдельную главу) ботаники. Число известных видов грибов очень велико. По численности грибы превосходят число видов всех вместе взятых растений, [c.68]

---

Характеристики грибов | Безграничная биология

Характеристики грибов

Грибы, латинское слово «гриб», — это эукариоты, которые отвечают за разложение и круговорот питательных веществ в окружающей среде.

Цели обучения

Опишите роль грибов в экосистеме

Основные выводы

Ключевые моменты

• Грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями.
• Грибы гетеротрофны: они используют сложные органические соединения в качестве источников энергии и углерода, а не фотосинтеза.
• Грибки размножаются бесполым, половым или обоими способами.
• Большинство грибов продуцируют споры, которые определяются как гаплоидные клетки, которые могут подвергаться митозу с образованием многоклеточных гаплоидных особей.
• Грибы взаимодействуют с другими организмами, образуя полезные или мутуалистические ассоциации (микоризы и лишайники) или вызывая серьезные инфекции.

Ключевые термины

• микориза : симбиотическая ассоциация между грибком и корнями сосудистого растения
• спора : репродуктивная частица, обычно одна клетка, выделяемая грибком, водорослью или растением, которая может прорасти в другую
• лишайник : любой из многих симбиотических организмов, являющихся ассоциациями грибов и водорослей; часто встречаются в виде белых или желтых пятен на старых стенах и т. д.
• Ascomycota : таксономическое подразделение в королевстве Fungi; те грибы, которые производят споры в микроскопическом спорангии, называемом аскус
• гетеротрофные : организмы, использующие сложные органические соединения в качестве источников энергии и углерода

Знакомство с грибами

Слово «гриб» происходит от латинского слова «грибы». Действительно, знакомый гриб — это репродуктивная структура, используемая многими видами грибов. Однако есть также много видов грибов, которые вообще не производят грибов.Являясь эукариотами, типичная грибковая клетка содержит истинное ядро ​​и множество мембраносвязанных органелл. Королевство грибов включает в себя огромное разнообразие живых организмов, вместе называемых Ascomycota, или настоящие грибы. Хотя ученые идентифицировали около 100 000 видов грибов, это лишь часть из 1,5 миллиона видов грибов, которые, вероятно, присутствуют на Земле. Съедобные грибы, дрожжи, черная плесень и производитель антибиотика пенициллина Penicillium notatum — все они являются членами королевства Fungi, которое принадлежит домену Eukarya.

Примеры грибов : Многие виды грибов производят знакомый гриб (а), который является репродуктивной структурой. Этот (б) коралловый гриб демонстрирует ярко окрашенные плодовые тела. Эта электронная микрофотография показывает (c) споровые структуры Aspergillus, типа токсичных грибов, встречающихся в основном в почве и растениях.

Грибы, которые когда-то считались растительными организмами, более тесно связаны с животными, чем с растениями. Грибы не способны к фотосинтезу: они гетеротрофны, потому что используют сложные органические соединения в качестве источников энергии и углерода.Некоторые грибковые организмы размножаются только бесполым путем, тогда как другие подвергаются как бесполому, так и половому размножению со сменой поколений. Большинство грибов производят большое количество спор, которые представляют собой гаплоидные клетки, которые могут подвергаться митозу с образованием многоклеточных гаплоидных особей. Как и бактерии, грибы играют важную роль в экосистемах, потому что они являются разложителями и участвуют в круговороте питательных веществ, расщепляя органические и неорганические материалы на простые молекулы.

Грибы часто взаимодействуют с другими организмами, образуя полезные или мутуалистические ассоциации.Например, большинство наземных растений вступают в симбиотические отношения с грибами. Корни растения соединяются с подземными частями гриба, образуя микоризы. Через микоризу гриб и растение обмениваются питательными веществами и водой, в значительной степени способствуя выживанию обоих видов. Альтернативно, лишайники являются ассоциацией между грибком и его фотосинтетическим партнером (обычно водорослями). Грибы также вызывают серьезные инфекции у растений и животных. Например, болезнь голландского вяза, которая вызывается грибком Ophiostoma ulmi , представляет собой особенно разрушительный тип грибковой инвазии, которая уничтожает многие местные виды вяза ( Ulmus sp.), заразив сосудистую систему дерева. Вяз-короед действует как переносчик, передавая болезнь с дерева на дерево. Случайно завезенный в 1900-х годах, гриб уничтожил ильмы по всему континенту. Многие европейские и азиатские ильмы менее восприимчивы к голландскому вязу, чем американские.

Считается, что у людей грибковые инфекции трудно поддаются лечению. В отличие от бактерий, грибы не реагируют на традиционную терапию антибиотиками, потому что они эукариоты. Грибковые инфекции могут оказаться смертельными для людей с ослабленной иммунной системой.

Грибы находят множество коммерческих применений. В пищевой промышленности дрожжи используются в выпечке, пивоварении, производстве сыра и вина. Многие промышленные соединения являются побочными продуктами грибковой ферментации. Грибы являются источником многих коммерческих ферментов и антибиотиков.

Структура и функции клеток грибов

Грибы представляют собой одноклеточные или многоклеточные гетеротрофные разлагатели с толстыми клетками, которые поедают разлагающееся вещество и образуют клубки нитей.

Цели обучения

Опишите физические структуры, связанные с грибами

Основные выводы

Ключевые моменты

• Стенки клеток грибов жесткие и содержат сложные полисахариды, называемые хитином (добавляет структурной прочности) и глюканами.
• Эргостерол — это стероидная молекула в клеточных мембранах, которая заменяет холестерин в мембранах клеток животных.
• Грибы могут быть одноклеточными, многоклеточными или диморфными, то есть грибами являются одноклеточные или многоклеточные в зависимости от условий окружающей среды.
• Грибы на морфологической вегетативной стадии состоят из клубка тонких нитевидных гиф, тогда как репродуктивная стадия обычно более очевидна.
• Грибы любят находиться во влажной и слабокислой среде; они могут расти как на свете, так и без кислорода.
• Грибы являются сапрофитными гетеротрофами в том смысле, что они используют мертвое или разлагающееся органическое вещество в качестве источника углерода.

Ключевые термины

• глюкан : любой полисахарид, являющийся полимером глюкозы
• эргостерин : функциональный эквивалент холестерина, обнаруженный в клеточных мембранах грибов и некоторых простейших, а также стероидный предшественник витамина D2
• мицелий : вегетативная часть любого гриба, состоящая из массы ветвящихся нитевидных гиф, часто подземных
• гиф : длинная ветвистая нитчатая структура гриба, являющаяся основным способом вегетативного роста
• перегородка : деление клеточной стенки между гифами гриба
• слоевище : вегетативное тело гриба
• сапрофит : любой организм, который живет за счет мертвого органического вещества, например, некоторые грибы и бактерии
• хитин : сложный полисахарид, полимер N-ацетилглюкозамина, обнаруженный в экзоскелетах членистоногих и в клеточных стенках грибов; считается ответственным за некоторые формы астмы у людей

Структура и функции ячеек

Грибы — эукариоты со сложной клеточной организацией.Как и эукариоты, клетки грибов содержат связанное с мембраной ядро, в котором ДНК обернута вокруг гистоновых белков. Некоторые типы грибов имеют структуру, сравнимую с бактериальными плазмидами (петли ДНК). Клетки грибов также содержат митохондрии и сложную систему внутренних мембран, включая эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.

В отличие от клеток растений, клетки грибов не содержат хлоропластов или хлорофилла. Многие грибы проявляют яркие цвета, обусловленные другими клеточными пигментами, от красного до зеленого и черного.Ядовитый мухомор Amanita muscaria (мухомор) узнаваем по ярко-красной шляпке с белыми пятнами. Пигменты у грибов связаны с клеточной стенкой. Они играют защитную роль от ультрафиолетового излучения и могут быть токсичными.

Ядовитый Amanita muscaria : Ядовитый Amanita muscaria произрастает в умеренных и северных регионах Северной Америки.

Жесткие слои клеточных стенок грибов содержат сложные полисахариды, называемые хитином и глюканами.Хитин, также содержащийся в экзоскелете насекомых, придает структурную прочность клеточным стенкам грибов. Стенка защищает клетку от высыхания и хищников. У грибов есть плазматические мембраны, подобные другим эукариотам, за исключением того, что структура стабилизируется эргостеролом: молекулой стероида, которая заменяет холестерин, обнаруженный в мембранах клеток животных. Большинство членов королевства Грибки неподвижны.

Рост

Вегетативное тело гриба представляет собой одноклеточное или многоклеточное слоевище.Диморфные грибы могут переходить из одноклеточного в многоклеточное состояние в зависимости от условий окружающей среды. Одноклеточные грибы обычно называют дрожжами. Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) и Candida видов (возбудители молочницы, распространенной грибковой инфекции) являются примерами одноклеточных грибов.

Пример одноклеточного грибка : Candida albicans является дрожжевой клеткой и возбудителем кандидоза и молочницы. Этот организм имеет морфологию, сходную с кокковыми бактериями; однако дрожжи — это эукариотический организм (обратите внимание на ядро).

Большинство грибов — многоклеточные организмы. У них есть две отчетливые морфологические стадии: вегетативная и репродуктивная. Вегетативная стадия состоит из клубка тонких нитевидных структур, называемых гифами (единичные, гифы), тогда как репродуктивная стадия может быть более заметной. Масса гиф — мицелий. Он может расти на поверхности, в почве или разлагающемся материале, в жидкости или даже на живой ткани. Хотя отдельные гифы необходимо наблюдать под микроскопом, мицелий гриба может быть очень большим, а некоторые виды действительно являются «огромным грибом».«Гигантский Armillaria solidipes (опята) считается самым большим организмом на Земле, распространяющимся на более чем 2 000 акров подземной почвы в восточном Орегоне; по оценкам, ему не менее 2400 лет.

Пример мицелия гриба : Мицелий гриба Neotestudina rosati может быть патогенным для человека. Грибок проникает через порез или царапину и развивает мицетому, хроническую подкожную инфекцию.

Большинство гиф грибов разделены на отдельные клетки торцевыми стенками, называемыми перегородками (единичные, перегородки) (a, c).У большинства типов грибов крошечные отверстия в перегородках обеспечивают быстрый поток питательных веществ и небольших молекул от клетки к клетке вдоль гифы. Их описывают как перфорированные перегородки. Гифы в формах для хлеба (принадлежащих к Phylum Zygomycota) не разделены перегородками. Вместо этого они образованы большими клетками, содержащими множество ядер, расположение которых описывается как ценоцитарные гифы (b). Грибы процветают во влажных и слабокислых средах; они могут расти как со светом, так и без него.

Разделение гиф на отдельные клетки : Гифы грибов могут быть (а) септированными или (б) ценоцитарными (цено- = «общий»; -цитарный = «клеточный») с множеством ядер, присутствующих в одной гифе.Микрофотография в светлом поле (c) Phialophora richardsiae показывает перегородки, разделяющие гифы.

Питание

Подобно животным, грибы являются гетеротрофами: они используют сложные органические соединения в качестве источника углерода, а не фиксируют углекислый газ из атмосферы, как некоторые бактерии и большинство растений. Кроме того, грибы не фиксируют азот из атмосферы. Как и животные, они должны получать его из своего рациона. Однако, в отличие от большинства животных, которые проглатывают пищу, а затем переваривают ее в специализированных органах, грибы выполняют эти шаги в обратном порядке: пищеварение предшествует приему пищи.Во-первых, экзоферменты выводятся из гиф, где они перерабатывают питательные вещества в окружающей среде. Затем более мелкие молекулы, образующиеся в результате внешнего пищеварения, абсорбируются через большую площадь поверхности мицелия. Как и в случае с клетками животных, запасающий полисахарид — это гликоген, а не крахмал, содержащийся в растениях.

Грибы — это в основном сапробионты (сапрофит — эквивалентный термин): организмы, которые получают питательные вещества из разлагающихся органических веществ. Они получают свои питательные вещества из мертвых или разлагающихся органических веществ, в основном из растительного материала.Экзоферменты грибов способны расщеплять нерастворимые полисахариды, такие как целлюлоза и лигнин мертвой древесины, на легко усваиваемые молекулы глюкозы. Таким образом, углерод, азот и другие элементы выбрасываются в окружающую среду. Из-за разнообразия метаболических путей грибы выполняют важную экологическую роль и исследуются как потенциальные инструменты для биоремедиации.

Некоторые грибы паразитируют, поражая растения или животных. Головня и голландский вяз поражают растения, тогда как микоз и кандидоз (молочница) являются важными с медицинской точки зрения грибковыми инфекциями у людей.

Размножение грибов

Грибы могут воспроизводиться бесполым путем путем фрагментации, образования почки или образования спор, либо половым путем с помощью гомоталлического или гетероталлического мицелия.

Цели обучения

Описать механизмы полового и бесполого размножения грибов

Основные выводы

Ключевые моменты

• Новые колонии грибов могут расти в результате фрагментации гиф.
• Во время бутонизации сбоку клетки образуется выпуклость; почка в конечном итоге отделяется после митотического деления ядра.
• Бесполые споры генетически идентичны родительским спорам и могут выделяться как снаружи, так и внутри особого репродуктивного мешка, называемого спорангием.
• Неблагоприятные условия окружающей среды часто вызывают половое размножение грибов.
• Мицелий может быть гомоталлическим или гетероталлическим при половом размножении.
• Половое размножение грибов включает следующие три стадии: плазмогамия, кариогамия и гаметангия.

Ключевые термины

• гомоталлический : мужские и женские репродуктивные структуры присутствуют в одном мицелии растений или грибов
• гаметангий : орган или клетка, в которых вырабатываются гаметы, которые обнаруживаются во многих многоклеточных простейших, водорослях, грибах и гаметофитах растений
• спора : репродуктивная частица, обычно одна клетка, выделяемая грибком, водорослью или растением, которая может прорасти в другую
• спорангий : корпус, капсула или контейнер, в котором споры производятся организмом
• кариогамия : слияние двух ядер внутри клетки
• плазмогамия : стадия полового размножения, объединяющая цитоплазму двух родительских мицелиев без слияния ядер

Репродукция

Грибы размножаются половым и / или бесполым путем.Совершенные грибы размножаются как половым, так и бесполым способом, тогда как несовершенные грибы размножаются только бесполым (митозом).

Как при половом, так и при бесполом размножении грибы производят споры, которые распространяются от родительского организма, либо плывя по ветру, либо запрягая животное. Споры грибов меньше и легче семян растений. Гигантский гриб-клубень лопается и высвобождает триллионы спор. Огромное количество выпущенных спор увеличивает вероятность попадания в среду, которая будет поддерживать рост.

Выделение спор грибов : (а) гигантский шарообразный гриб выпускает (б) облако спор, когда достигает зрелости.

Бесполое размножение

Грибы размножаются бесполым путем путем фрагментации, образования почки или образования спор. Из фрагментов гиф могут расти новые колонии. Фрагментация мицелия происходит, когда мицелий гриба разделяется на части, при этом каждый компонент превращается в отдельный мицелий. Соматические клетки дрожжей образуют бутоны. Во время почкования (тип цитокинеза) на стороне клетки образуется выпуклость, ядро ​​делится митотически, и почка в конечном итоге отделяется от материнской клетки.

Наиболее распространенным способом бесполого размножения является образование бесполых спор, которые производятся только одним родителем (посредством митоза) и генетически идентичны этому родителю. Споры позволяют грибам расширять свое распространение и заселять новые среды обитания. Они могут выделяться из родительского слоевища как снаружи, так и внутри особого репродуктивного мешка, называемого спорангием.

Типы размножения грибов : Грибы могут иметь как бесполые, так и половые стадии размножения; Половое размножение часто происходит в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды.

Есть много видов бесполых спор. Конидиоспоры представляют собой одноклеточные или многоклеточные споры, которые выделяются непосредственно с кончика или стороны гифы. Другие бесполые споры возникают в результате фрагментации гифы с образованием отдельных клеток, которые высвобождаются в виде спор; некоторые из них имеют толстую стенку, окружающую фрагмент. Третьи отпочковываются от вегетативной родительской клетки. Спорангиоспоры образуются в спорангии.

Высвобождение спор из спорангия : На этой микрофотографии в светлом поле показано высвобождение спор из спорангия на конце гифы, называемой спорангиофором.Изображенный организм — это Mucor sp. грибок: плесень, часто встречающаяся в помещении.

Половое размножение

Половое размножение вносит генетические изменения в популяцию грибов. У грибов половое размножение часто происходит в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды. Производятся два типа вязки. Когда оба типа спаривания присутствуют в одном и том же мицелии, он называется гомоталлическим или самооплодотворяющимся. Гетероталлический мицелий требует двух разных, но совместимых мицелий для размножения половым путем.

Хотя существует множество вариаций полового размножения грибов, все они включают следующие три стадии. Во-первых, во время плазмогамии (буквально «брак или объединение цитоплазмы») две гаплоидные клетки сливаются, что приводит к дикариотической стадии, когда два гаплоидных ядра сосуществуют в одной клетке. Во время кариогамии («ядерного брака») гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро ​​зиготы. Наконец, мейоз происходит в органах гаметангий (единичных, гаметангиев), в которых образуются гаметы разных типов спаривания.На этом этапе споры распространяются в окружающую среду.

Базовая биология грибов — медицинская микробиология

Общие концепции

Дрожжи и плесень

Эти грибы растут как сапрофиты, паразиты или и то, и другое за счет использования определенных протеолитических, гликолитических или липолитических ферментов для внеклеточного разрушения субстратов и поглощения продуктов их жизнедеятельности. пищеварение через оболочку грибковых клеток.

Клеточная стенка

Клеточная стенка грибов придает форму и форму, защищает от механических повреждений, предотвращает осмотический лизис и обеспечивает пассивную защиту от проникновения потенциально опасных макромолекул.

Нитчатые грибы и нитчатые бактерии

Грибы отличаются от актиномицетов, группы прокариотических нитчатых бактерий, имеющих пептидогликаны в их клеточных стенках и отсутствие ядерных мембран и органелл, но эти две группы микроорганизмов обычно рассматриваются вместе в текстах.

Морфогенез гифов и дрожжей

Рост удлинения гиф происходит апикально за счет сложной организации органелл и элементов цитоскелета, связанных с ростом кончиков.Полисахаридсинтетазы стенки гиф и клеточных стенок дрожжей активны в местах, где происходит рост, и неактивны, когда рост не происходит. Морфогенез — это баланс между синтезом стенок и лизисом стенок.

Половое размножение

Половое размножение происходит путем слияния двух гаплоидных ядер (кариогамия) с последующим мейотическим делением диплоидного ядра. За объединением двух протопластов гиф (плазмогамия) может сразу же последовать кариогамия, либо она может быть разделена во времени.

Бесполое размножение

Бесполое размножение происходит путем деления ядер путем митоза. В отсутствие мейоза другие механизмы, связанные с ядерным циклом, приводят к рекомбинации наследственных свойств и генетической изменчивости.

Введение

Макроскопические грибы, такие как сморчки, грибы, клубни и культивируемые агарики, доступные в продуктовых магазинах, составляют лишь небольшую часть разнообразия в королевстве грибов. Плесневые грибки, например, представляют собой большую группу микроскопических грибов, в которую входят многие из экономически важных паразитов растений, аллергенные виды и условно-патогенные микроорганизмы человека и других животных.Для них характерны нитчатые вегетативные клетки, называемые гифами. Масса гиф образует слоевище (вегетативное тело) гриба, состоящее из мицелия. Более примитивные в филогенетическом отношении формы (например, формы для воды, формы для хлеба и другие спорангиальные (мешковидные) формы) производят ценоцитарные филаменты (многоядерные клетки без поперечных стенок), в то время как более продвинутые формы производят гифы с поперечными стенками (перегородками), которые разделяют филамент на одноядерный и многоядерный отсеки. Однако перегородка по-прежнему обеспечивает цитоплазматическую коммуникацию, включая межклеточную миграцию ядер.Многие грибы встречаются не в виде гиф, а в виде одноклеточных форм, называемых дрожжами, которые размножаются вегетативно путем бутонизации. Некоторые условно-патогенные грибковые патогены человека являются диморфными, растут как мицелий в природе и как дрожжи, размножающиеся вегетативно в организме. Кандида — пример такого диморфного гриба (). Он может подвергаться быстрой трансформации из дрожжевой в фазу гиф in vivo, что частично способствует его успешному проникновению в ткань хозяина.

Рисунок 73-1

Диморфизм у C. albicans. DYC, Дочерние дрожжевые клетки; GT, зародышевая трубка; H, гифа; Ph, псевдогифа; YMC, материнская клетка дрожжей. (X8,980) (Из Cole, GT, Kendrick B: Biology of Conidial Fungi. Vol. 1. Academic Press, San Diego, 1981, с разрешения.)

Настоящие грибы получают свои углеродные соединения из неживых органических субстратов (сапрофитов). ) или живой органический материал (паразиты) путем поглощения питательных веществ через их клеточную стенку. Небольшие молекулы (например, простые сахара и аминокислоты) накапливаются в водянистой пленке, окружающей гифы или дрожжи, и просто диффундируют через клеточную стенку.Макромолекулы и нерастворимые полимеры (например, белки, гликоген, крахмал и целлюлоза), с другой стороны, должны пройти предварительное переваривание, прежде чем они могут быть поглощены грибковой клеткой. Этот процесс включает высвобождение специфических протеолитических, гликолитических или липолитических ферментов из гиф или дрожжей, внеклеточное расщепление субстрата (субстратов) и диффузию продуктов пищеварения через оболочку грибковых клеток (). Грибковые патогены полагаются на эти пищеварительные ферменты, чтобы проникнуть через естественные барьеры хозяина.

Рисунок 73-2

(A) Внеклеточное пищеварение и всасывающее питание у грибов. (B) Инвазивные гифы C albicans в многослойной эпителиальной ткани желудка мыши. (X4,250).

Клеточные стенки

Не все виды грибов имеют клеточные стенки, но у тех, которые имеют, синтез клеточной стенки является важным фактором в определении окончательной морфологии грибных элементов. Таким образом, наши знания о морфогенезе грибов развивались параллельно с нашим пониманием биосинтеза клеточной стенки грибов.Грибковая стенка также защищает клетки от механических повреждений и блокирует проникновение токсичных макромолекул. Этот фильтрующий эффект может быть особенно важным для защиты грибковых патогенов от некоторых фунгицидных продуктов хозяина. Клеточная стенка грибов также важна для предотвращения осмотического лизиса. Даже небольшое повреждение клеточной стенки может привести к экструзии цитоплазмы в результате внутреннего (тургорного) давления протопласта. Состав клеточных стенок грибов относительно прост и включает вещества, которые обычно не встречаются у животных и растений-хозяев (например,г., хитин). На этом основании можно будет идентифицировать специфичные для патогенов молекулярные мишени из исследований биосинтеза компонентов грибковой стенки. Такие мишени могут оказаться решающими для успешной разработки противогрибковых препаратов, не токсичных для клеток млекопитающих.

Нитчатые грибы и нитчатые бактерии

Грибы, как и бактерии, имеют экологическое значение как разлагатели, а также паразиты растений и животных. Обе группы микробов часто населяют одну и ту же экосистему и, таким образом, конкурируют за одни и те же продукты питания.С этой конкуренцией связано производство как грибами, так и бактериями вторичных продуктов, которые действуют как ингибиторы роста микробов или токсины. Эти соединения составляют богатую библиотеку противомикробных агентов, многие из которых были разработаны как фармакологические антибиотики (например, пенициллин из Penicillium chrysogenum , нистатин из Streptomyces noursei , амфотерицин B из Sniveus ).

Внешнее морфологическое сходство между актиномицетами (нитчатыми бактериями) и плесневыми грибами позволяет предположить, что эти две группы претерпели параллельную эволюцию.Несмотря на образование ветвящихся нитей и спор, похожих на плесень, актиномицеты явно являются прокариотами, тогда как грибы — эукариотами. Более того, половое размножение бактерий, которое обычно происходит путем поперечного бинарного деления, не следует путать с бесполыми процессами почкования и фрагментации, связанными с митотическим делением ядер у грибов. Большинство плесневых грибов, образующих перегородчатые вегетативные гифы, размножаются исключительно бесполым путем, давая начало распространяющимся по воздуху пропагулам, называемым конидиями.С другой стороны, сложные механизмы полового размножения также демонстрируются членами Eumycota. Различают четыре различных типа мейоспор (продукты кариогамии-мейоза-цитокинеза): ооспоры (Oomycetes), зигоспоры (Zygomycetes), аскоспоры (Ascomycetes) и базидиоспоры (Basidiomycetes).

Сводка этих и других диагностических характеристик грибов представлена ​​в.

Таблица 73-1

Сводка диагностических характеристик грибов.

Морфогенез гифов и дрожжей

Рост гифов происходит за счет удлинения кончиков.Эта поляризация, по крайней мере, частично определяется направленным движением и накоплением пузырьков, которые переносят предшественники стенок и стеночные синтетазы к месту экзоцитоза на апикальном куполе гифы (). Несмотря на кажущуюся простоту морфогенеза гиф, ультраструктурные исследования показали сложную организацию органелл и элементов цитоскелета, связанных с ростом кончиков. Имеются данные о том, что инвагинация и полимеризация микрофибрилл хитина происходят на апикальном куполе гифы и что биосинтез этого основного продукта клеточной стенки контролируется активностью мембраносвязанной хитинсинтетазы.Зимогеновая форма хитинсинтетазы была обнаружена в микровезикулах, называемых хитосомами, которые, по-видимому, транспортируют этот фермент к кончику гифы. Хитосомы могут возникать из тел, подобных Гольджи, или в результате процесса самосборки субъединиц, свободно внутри цитоплазмы или в более крупных везикулярных телах. Активация хитинсинтетазы происходит при слиянии хитосомы с плазмалеммой и может быть результатом взаимодействия мембраносвязанной протеазы и зимогена. Микрофибриллогенез хитина инициируется в этих местах слияния.

Также были представлены доказательства, в основном из исследований дрожжей Saccharomyces cerevisiae , что биосинтез скелетных полисахаридов катализируется полисахарид-синтетазами (например, хитинсинтетазой и β1-3-глюкансинтетазой), которые равномерно распределены внутри плазмалеммы. . Эти синтезирующие стенки, связанные с клеточной мембраной ферменты встречаются либо в зимогене, либо в активной форме. Модель морфогенеза дрожжей () предполагает, что синтетаза активна в местах роста стенки и неактивна в местах покоя.Одна из возможностей заключается в том, что микровезикулы транспортируют активирующие факторы (например, протеазы, АТФ и ГТФ) к плазмалемме в определенных участках биосинтеза стенки (зоны появления зачатков и образования перегородок). Эти две концепции регуляции биосинтеза стенки в гифах грибов и дрожжах были поддержаны значительным количеством доказательств, и вполне вероятно, что оба верны.

Рисунок 73-4

Стадии (от A до F) появления почек и клеточного цикла дрожжей.

Расширение роста кончиков гиф и дрожжевых почек логически требует баланса между процессами внедрения вновь синтезированного полимерного материала и модификацией существующего микрофибриллярного матрикса для обеспечения расширения и дальнейшего инвагинации стеночных полимеров.Другими словами, баланс между синтезом стенок и лизисом стенок, или пластилизацией, важен для поддержания упорядоченных процессов удлинения кончика гиф и прорастания почек. Сообщалось о присутствии литических ферментов в стенке гриба, включая β1-3-глюканазу, N-ацетил-β-D-глюкозаминадазу и хитиназу. Локализация такой активности может быть опосредована макровезикулами. Эти органеллы, как микровезикулы, вероятно, происходят из голгоподобных телец и направляются к кончику гифы или дрожжевой почке и сливаются с плазмалеммой, тем самым доставляя свое содержимое к месту синтеза стенки.

Размножение

Половое размножение у грибов обычно включает слияние двух гаплоидных ядер (кариогамия) , с последующим мейотическим делением образовавшегося диплоидного ядра (). В некоторых случаях половые споры образуются только путем слияния двух ядер с разными типами спаривания, что требует предварительного конъюгации разных талломов. Это состояние полового размножения известно как гетероталлизм, а ядерное слияние — гетерокариоз. Обычно за плазмогамией (объединением двух протопластов гиф, которое сближает ядра в одной и той же клетке) почти сразу следует кариогамия.Однако у некоторых представителей Basidiomycotina эти два процесса разделены во времени и пространстве, и в результате плазмогамии пара ядер (дикарион) содержится в одной клетке. Кариогамия может быть отложена до значительно более поздних сроков жизненного цикла гриба. Между тем происходит рост и деление двуядерной клетки. Развитие дикариотического мицелия происходит в результате одновременного деления двух тесно связанных ядер и разделения сестринских ядер на две дочерние клетки ().Альтернативным механизмом полового размножения у грибов является гомоталлизм, при котором ядро ​​одного слоевища может сливаться с другим ядром этого слоевища (т.е. гомокариоз). Понимание этих ядерных циклов является фундаментальным для исследований генетики грибов.

Рисунок 73-5

(A) Жизненный цикл S cerevisiae. (B) Формирование базидиоспор Filobasidiella neoformans , половое состояние Cryptococcus neoformans . (1 и 2) Образование дикарионов.(3) Ядерный синтез (Кариогамия). (4 и 5) Мейоз. (6) Образование базидиоспор. (7) Митоз (подробнее …)

Как упоминалось выше, некоторые грибы классифицируются как формы, размножающиеся строго бесполым путем. К ним относятся большая группа бесполых (несовершенных) дрожжей (например, видов Candida ) и конидиальных грибов (например, Coccidioides immitis ). Большинство членов этой группы навсегда потеряли способность продуцировать мейоспоры. Некоторые из них подвергаются редкому половому размножению, и, возможно, для некоторых видов нам еще предстоит обнаружить их половую (идеальную) стадию.Наиболее распространенными методами бесполого размножения, помимо простого почкования у дрожжей, являются бластное развитие конидий из специализированных гиф (конидиогенных клеток), фрагментация гиф в конидии и преобразование гифальных элементов в конидии или хламидоспоры (толстостенные покоящиеся споры). ) ().

Рисунок 73-6

Методы бесполого размножения конидиальных грибов. (A) Терминальный бластный конидий. (B) Повторяющееся образование бластных конидий из специализированных конидиогенных клеток (фиалид).(C) Образование конидия путем фрагментации гиф. (D) Образование конидия путем преобразования (подробнее …)

Несмотря на отсутствие мейоза в течение жизненного цикла этих несовершенных грибов, рекомбинация наследственных свойств и генетической изменчивости все еще происходит с помощью механизма, называемого парасексуальностью. Основные события этого процесса () включают образование диплоидных ядер в гетерокариотическом гаплоидном мицелии, которое является результатом плазмогамии и кариогамии; размножение диплоида вместе с гаплоидными ядрами в гетерокариотическом мицелии; выделение диплоидного гомокариона; сегрегация и рекомбинация путем кроссинговера при митозе; и гаплоидизация диплоидных ядер.Сексуальный и парасексуальный циклы не исключают друг друга. Некоторые грибы, размножающиеся половым путем, также демонстрируют парасексуальность.

Рисунок 73-7

Парасексуальный цикл (генетическая рекомбинация без мейоза). Этапы парасексуального цикла пронумерованы следующим образом (1) Гифальная конъюгация (плазмогамия). (2) Гетерокариоз. (3) Ядерный синтез (кариогамия). (4) Митотическая рекомбинация и нерасхождение. (подробнее …)

Имеется обширный фундамент знаний по базовой биологии грибов, включая грибы, вызывающие поверхностные, глубокие и системные инфекции людей и других животных.Однако гораздо меньше известно о тонкостях взаимодействия между этими в основном условно-патогенными микроорганизмами и их хозяевами. Многие области исследований в области медицинской микологии все еще находятся в зачаточном состоянии и предлагают огромные проблемы и потенциальные выгоды. Текущее применение методов технологии рекомбинантной ДНК к проблемам взаимодействия грибов и хозяев, особенно для идентификации генов патогенности, обещает значительный вклад в наши знания о важных с медицинской точки зрения грибах.

Ссылки

1. Bulawa CE. Генетика и молекулярная биология синтеза хитина у грибов. Ann Rev Microbiol. 1993; 47: 505. [PubMed: 8257107]

2. Cole GT, Hoch HC (eds): Споры грибов и инициация болезней у растений и животных. Пленум, Нью-Йорк, 1991 г. .

3. Гоу НАР, Гэдд GM (ред.): Растущий гриб. Чепмен и Холл, Лондон, 1995 г. .

4. Квон-Чунг KJ, Беннетт JE: Медицинская микология. Леа и Фебигер, Филадельфия, 1992 год. .

5. Латге Дж. П., Бусиас Д. (ред.): Грибковая клеточная стенка и иммунный ответ. Springer-Verlag, Нью-Йорк, 1991 г. .

6. Коэффициенты FC: Candida и Candidosis, 2-е издание. Байер Тиндаль, Филадельфия, 1988 г. .

Базовая биология грибов — Медицинская микробиология

Общие концепции

Дрожжи и плесень

Эти грибы растут как сапрофиты, паразиты или и то, и другое за счет использования определенных протеолитических, гликолитических или липолитических ферментов для внеклеточного расщепления субстратов и поглощения продукты пищеварения через оболочку грибковых клеток.

Клеточная стенка

Клеточная стенка грибов придает форму и форму, защищает от механических повреждений, предотвращает осмотический лизис и обеспечивает пассивную защиту от проникновения потенциально опасных макромолекул.

Нитчатые грибы и нитчатые бактерии

Грибы отличаются от актиномицетов, группы прокариотических нитчатых бактерий, имеющих пептидогликаны в их клеточных стенках и отсутствие ядерных мембран и органелл, но эти две группы микроорганизмов обычно рассматриваются вместе в текстах.

Морфогенез гифов и дрожжей

Рост удлинения гиф происходит апикально за счет сложной организации органелл и элементов цитоскелета, связанных с ростом кончиков. Полисахаридсинтетазы стенки гиф и клеточных стенок дрожжей активны в местах, где происходит рост, и неактивны, когда рост не происходит. Морфогенез — это баланс между синтезом стенок и лизисом стенок.

Половое размножение

Половое размножение происходит путем слияния двух гаплоидных ядер (кариогамия) с последующим мейотическим делением диплоидного ядра.За объединением двух протопластов гиф (плазмогамия) может сразу же последовать кариогамия, либо она может быть разделена во времени.

Бесполое размножение

Бесполое размножение происходит путем деления ядер путем митоза. В отсутствие мейоза другие механизмы, связанные с ядерным циклом, приводят к рекомбинации наследственных свойств и генетической изменчивости.

Введение

Макроскопические грибы, такие как сморчки, грибы, клубни и культивируемые агарики, доступные в продуктовых магазинах, составляют лишь небольшую часть разнообразия в королевстве грибов.Плесневые грибки, например, представляют собой большую группу микроскопических грибов, в которую входят многие из экономически важных паразитов растений, аллергенные виды и условно-патогенные микроорганизмы человека и других животных. Для них характерны нитчатые вегетативные клетки, называемые гифами. Масса гиф образует слоевище (вегетативное тело) гриба, состоящее из мицелия. Более примитивные в филогенетическом отношении формы (например, формы для воды, формы для хлеба и другие спорангиальные (мешковидные) формы) производят ценоцитарные филаменты (многоядерные клетки без поперечных стенок), в то время как более продвинутые формы производят гифы с поперечными стенками (перегородками), которые разделяют филамент на одноядерный и многоядерный отсеки.Однако перегородка по-прежнему обеспечивает цитоплазматическую коммуникацию, включая межклеточную миграцию ядер. Многие грибы встречаются не в виде гиф, а в виде одноклеточных форм, называемых дрожжами, которые размножаются вегетативно путем бутонизации. Некоторые условно-патогенные грибковые патогены человека являются диморфными, растут как мицелий в природе и как дрожжи, размножающиеся вегетативно в организме. Кандида — пример такого диморфного гриба (). Он может подвергаться быстрой трансформации из дрожжевой в фазу гиф in vivo, что частично способствует его успешному проникновению в ткань хозяина.

Рисунок 73-1

Диморфизм у C. albicans. DYC, Дочерние дрожжевые клетки; GT, зародышевая трубка; H, гифа; Ph, псевдогифа; YMC, материнская клетка дрожжей. (X8,980) (Из Cole, GT, Kendrick B: Biology of Conidial Fungi. Vol. 1. Academic Press, San Diego, 1981, с разрешения.)

Настоящие грибы получают свои углеродные соединения из неживых органических субстратов (сапрофитов). ) или живой органический материал (паразиты) путем поглощения питательных веществ через их клеточную стенку. Маленькие молекулы (например,например, простые сахара и аминокислоты) накапливаются в водянистой пленке, окружающей гифы или дрожжи, и просто диффундируют через клеточную стенку. Макромолекулы и нерастворимые полимеры (например, белки, гликоген, крахмал и целлюлоза), с другой стороны, должны пройти предварительное переваривание, прежде чем они могут быть поглощены грибковой клеткой. Этот процесс включает высвобождение специфических протеолитических, гликолитических или липолитических ферментов из гиф или дрожжей, внеклеточное расщепление субстрата (субстратов) и диффузию продуктов пищеварения через оболочку грибковых клеток ().Грибковые патогены полагаются на эти пищеварительные ферменты, чтобы проникнуть через естественные барьеры хозяина.

Рисунок 73-2

(A) Внеклеточное пищеварение и всасывающее питание у грибов. (B) Инвазивные гифы C albicans в многослойной эпителиальной ткани желудка мыши. (X4,250).

Клеточные стенки

Не все виды грибов имеют клеточные стенки, но у тех, которые имеют, синтез клеточной стенки является важным фактором в определении окончательной морфологии грибных элементов. Таким образом, наши знания о морфогенезе грибов развивались параллельно с нашим пониманием биосинтеза клеточной стенки грибов.Грибковая стенка также защищает клетки от механических повреждений и блокирует проникновение токсичных макромолекул. Этот фильтрующий эффект может быть особенно важным для защиты грибковых патогенов от некоторых фунгицидных продуктов хозяина. Клеточная стенка грибов также важна для предотвращения осмотического лизиса. Даже небольшое повреждение клеточной стенки может привести к экструзии цитоплазмы в результате внутреннего (тургорного) давления протопласта. Состав клеточных стенок грибов относительно прост и включает вещества, которые обычно не встречаются у животных и растений-хозяев (например,г., хитин). На этом основании можно будет идентифицировать специфичные для патогенов молекулярные мишени из исследований биосинтеза компонентов грибковой стенки. Такие мишени могут оказаться решающими для успешной разработки противогрибковых препаратов, не токсичных для клеток млекопитающих.

Нитчатые грибы и нитчатые бактерии

Грибы, как и бактерии, имеют экологическое значение как разлагатели, а также паразиты растений и животных. Обе группы микробов часто населяют одну и ту же экосистему и, таким образом, конкурируют за одни и те же продукты питания.С этой конкуренцией связано производство как грибами, так и бактериями вторичных продуктов, которые действуют как ингибиторы роста микробов или токсины. Эти соединения составляют богатую библиотеку противомикробных агентов, многие из которых были разработаны как фармакологические антибиотики (например, пенициллин из Penicillium chrysogenum , нистатин из Streptomyces noursei , амфотерицин B из Sniveus ).

Внешнее морфологическое сходство между актиномицетами (нитчатыми бактериями) и плесневыми грибами позволяет предположить, что эти две группы претерпели параллельную эволюцию.Несмотря на образование ветвящихся нитей и спор, похожих на плесень, актиномицеты явно являются прокариотами, тогда как грибы — эукариотами. Более того, половое размножение бактерий, которое обычно происходит путем поперечного бинарного деления, не следует путать с бесполыми процессами почкования и фрагментации, связанными с митотическим делением ядер у грибов. Большинство плесневых грибов, образующих перегородчатые вегетативные гифы, размножаются исключительно бесполым путем, давая начало распространяющимся по воздуху пропагулам, называемым конидиями.С другой стороны, сложные механизмы полового размножения также демонстрируются членами Eumycota. Различают четыре различных типа мейоспор (продукты кариогамии-мейоза-цитокинеза): ооспоры (Oomycetes), зигоспоры (Zygomycetes), аскоспоры (Ascomycetes) и базидиоспоры (Basidiomycetes).

Сводка этих и других диагностических характеристик грибов представлена ​​в.

Таблица 73-1

Сводка диагностических характеристик грибов.

Морфогенез гифов и дрожжей

Рост гифов происходит за счет удлинения кончиков.Эта поляризация, по крайней мере, частично определяется направленным движением и накоплением пузырьков, которые переносят предшественники стенок и стеночные синтетазы к месту экзоцитоза на апикальном куполе гифы (). Несмотря на кажущуюся простоту морфогенеза гиф, ультраструктурные исследования показали сложную организацию органелл и элементов цитоскелета, связанных с ростом кончиков. Имеются данные о том, что инвагинация и полимеризация микрофибрилл хитина происходят на апикальном куполе гифы и что биосинтез этого основного продукта клеточной стенки контролируется активностью мембраносвязанной хитинсинтетазы.Зимогеновая форма хитинсинтетазы была обнаружена в микровезикулах, называемых хитосомами, которые, по-видимому, транспортируют этот фермент к кончику гифы. Хитосомы могут возникать из тел, подобных Гольджи, или в результате процесса самосборки субъединиц, свободно внутри цитоплазмы или в более крупных везикулярных телах. Активация хитинсинтетазы происходит при слиянии хитосомы с плазмалеммой и может быть результатом взаимодействия мембраносвязанной протеазы и зимогена. Микрофибриллогенез хитина инициируется в этих местах слияния.

Также были представлены доказательства, в основном из исследований дрожжей Saccharomyces cerevisiae , что биосинтез скелетных полисахаридов катализируется полисахарид-синтетазами (например, хитинсинтетазой и β1-3-глюкансинтетазой), которые равномерно распределены внутри плазмалеммы. . Эти синтезирующие стенки, связанные с клеточной мембраной ферменты встречаются либо в зимогене, либо в активной форме. Модель морфогенеза дрожжей () предполагает, что синтетаза активна в местах роста стенки и неактивна в местах покоя.Одна из возможностей заключается в том, что микровезикулы транспортируют активирующие факторы (например, протеазы, АТФ и ГТФ) к плазмалемме в определенных участках биосинтеза стенки (зоны появления зачатков и образования перегородок). Эти две концепции регуляции биосинтеза стенки в гифах грибов и дрожжах были поддержаны значительным количеством доказательств, и вполне вероятно, что оба верны.

Рисунок 73-4

Стадии (от A до F) появления почек и клеточного цикла дрожжей.

Расширение роста кончиков гиф и дрожжевых почек логически требует баланса между процессами внедрения вновь синтезированного полимерного материала и модификацией существующего микрофибриллярного матрикса для обеспечения расширения и дальнейшего инвагинации стеночных полимеров.Другими словами, баланс между синтезом стенок и лизисом стенок, или пластилизацией, важен для поддержания упорядоченных процессов удлинения кончика гиф и прорастания почек. Сообщалось о присутствии литических ферментов в стенке гриба, включая β1-3-глюканазу, N-ацетил-β-D-глюкозаминадазу и хитиназу. Локализация такой активности может быть опосредована макровезикулами. Эти органеллы, как микровезикулы, вероятно, происходят из голгоподобных телец и направляются к кончику гифы или дрожжевой почке и сливаются с плазмалеммой, тем самым доставляя свое содержимое к месту синтеза стенки.

Размножение

Половое размножение у грибов обычно включает слияние двух гаплоидных ядер (кариогамия) , с последующим мейотическим делением образовавшегося диплоидного ядра (). В некоторых случаях половые споры образуются только путем слияния двух ядер с разными типами спаривания, что требует предварительного конъюгации разных талломов. Это состояние полового размножения известно как гетероталлизм, а ядерное слияние — гетерокариоз. Обычно за плазмогамией (объединением двух протопластов гиф, которое сближает ядра в одной и той же клетке) почти сразу следует кариогамия.Однако у некоторых представителей Basidiomycotina эти два процесса разделены во времени и пространстве, и в результате плазмогамии пара ядер (дикарион) содержится в одной клетке. Кариогамия может быть отложена до значительно более поздних сроков жизненного цикла гриба. Между тем происходит рост и деление двуядерной клетки. Развитие дикариотического мицелия происходит в результате одновременного деления двух тесно связанных ядер и разделения сестринских ядер на две дочерние клетки ().Альтернативным механизмом полового размножения у грибов является гомоталлизм, при котором ядро ​​одного слоевища может сливаться с другим ядром этого слоевища (т.е. гомокариоз). Понимание этих ядерных циклов является фундаментальным для исследований генетики грибов.

Рисунок 73-5

(A) Жизненный цикл S cerevisiae. (B) Формирование базидиоспор Filobasidiella neoformans , половое состояние Cryptococcus neoformans . (1 и 2) Образование дикарионов.(3) Ядерный синтез (Кариогамия). (4 и 5) Мейоз. (6) Образование базидиоспор. (7) Митоз (подробнее …)

Как упоминалось выше, некоторые грибы классифицируются как формы, размножающиеся строго бесполым путем. К ним относятся большая группа бесполых (несовершенных) дрожжей (например, видов Candida ) и конидиальных грибов (например, Coccidioides immitis ). Большинство членов этой группы навсегда потеряли способность продуцировать мейоспоры. Некоторые из них подвергаются редкому половому размножению, и, возможно, для некоторых видов нам еще предстоит обнаружить их половую (идеальную) стадию.Наиболее распространенными методами бесполого размножения, помимо простого почкования у дрожжей, являются бластное развитие конидий из специализированных гиф (конидиогенных клеток), фрагментация гиф в конидии и преобразование гифальных элементов в конидии или хламидоспоры (толстостенные покоящиеся споры). ) ().

Рисунок 73-6

Методы бесполого размножения конидиальных грибов. (A) Терминальный бластный конидий. (B) Повторяющееся образование бластных конидий из специализированных конидиогенных клеток (фиалид).(C) Образование конидия путем фрагментации гиф. (D) Образование конидия путем преобразования (подробнее …)

Несмотря на отсутствие мейоза в течение жизненного цикла этих несовершенных грибов, рекомбинация наследственных свойств и генетической изменчивости все еще происходит с помощью механизма, называемого парасексуальностью. Основные события этого процесса () включают образование диплоидных ядер в гетерокариотическом гаплоидном мицелии, которое является результатом плазмогамии и кариогамии; размножение диплоида вместе с гаплоидными ядрами в гетерокариотическом мицелии; выделение диплоидного гомокариона; сегрегация и рекомбинация путем кроссинговера при митозе; и гаплоидизация диплоидных ядер.Сексуальный и парасексуальный циклы не исключают друг друга. Некоторые грибы, размножающиеся половым путем, также демонстрируют парасексуальность.

Рисунок 73-7

Парасексуальный цикл (генетическая рекомбинация без мейоза). Этапы парасексуального цикла пронумерованы следующим образом (1) Гифальная конъюгация (плазмогамия). (2) Гетерокариоз. (3) Ядерный синтез (кариогамия). (4) Митотическая рекомбинация и нерасхождение. (подробнее …)

Имеется обширный фундамент знаний по базовой биологии грибов, включая грибы, вызывающие поверхностные, глубокие и системные инфекции людей и других животных.Однако гораздо меньше известно о тонкостях взаимодействия между этими в основном условно-патогенными микроорганизмами и их хозяевами. Многие области исследований в области медицинской микологии все еще находятся в зачаточном состоянии и предлагают огромные проблемы и потенциальные выгоды. Текущее применение методов технологии рекомбинантной ДНК к проблемам взаимодействия грибов и хозяев, особенно для идентификации генов патогенности, обещает значительный вклад в наши знания о важных с медицинской точки зрения грибах.

Ссылки

1. Bulawa CE. Генетика и молекулярная биология синтеза хитина у грибов. Ann Rev Microbiol. 1993; 47: 505. [PubMed: 8257107]

2. Cole GT, Hoch HC (eds): Споры грибов и инициация болезней у растений и животных. Пленум, Нью-Йорк, 1991 г. .

3. Гоу НАР, Гэдд GM (ред.): Растущий гриб. Чепмен и Холл, Лондон, 1995 г. .

4. Квон-Чунг KJ, Беннетт JE: Медицинская микология. Леа и Фебигер, Филадельфия, 1992 год. .

5. Латге Дж. П., Бусиас Д. (ред.): Грибковая клеточная стенка и иммунный ответ. Springer-Verlag, Нью-Йорк, 1991 г. .

6. Коэффициенты FC: Candida и Candidosis, 2-е издание. Байер Тиндаль, Филадельфия, 1988 г. .

Базовая биология грибов — Медицинская микробиология

Общие концепции

Дрожжи и плесень

Эти грибы растут как сапрофиты, паразиты или и то, и другое за счет использования определенных протеолитических, гликолитических или липолитических ферментов для внеклеточного расщепления субстратов и поглощения продукты пищеварения через оболочку грибковых клеток.

Клеточная стенка

Клеточная стенка грибов придает форму и форму, защищает от механических повреждений, предотвращает осмотический лизис и обеспечивает пассивную защиту от проникновения потенциально опасных макромолекул.

Нитчатые грибы и нитчатые бактерии

Грибы отличаются от актиномицетов, группы прокариотических нитчатых бактерий, имеющих пептидогликаны в их клеточных стенках и отсутствие ядерных мембран и органелл, но эти две группы микроорганизмов обычно рассматриваются вместе в текстах.

Морфогенез гифов и дрожжей

Рост удлинения гиф происходит апикально за счет сложной организации органелл и элементов цитоскелета, связанных с ростом кончиков. Полисахаридсинтетазы стенки гиф и клеточных стенок дрожжей активны в местах, где происходит рост, и неактивны, когда рост не происходит. Морфогенез — это баланс между синтезом стенок и лизисом стенок.

Половое размножение

Половое размножение происходит путем слияния двух гаплоидных ядер (кариогамия) с последующим мейотическим делением диплоидного ядра.За объединением двух протопластов гиф (плазмогамия) может сразу же последовать кариогамия, либо она может быть разделена во времени.

Бесполое размножение

Бесполое размножение происходит путем деления ядер путем митоза. В отсутствие мейоза другие механизмы, связанные с ядерным циклом, приводят к рекомбинации наследственных свойств и генетической изменчивости.

Введение

Макроскопические грибы, такие как сморчки, грибы, клубни и культивируемые агарики, доступные в продуктовых магазинах, составляют лишь небольшую часть разнообразия в королевстве грибов.Плесневые грибки, например, представляют собой большую группу микроскопических грибов, в которую входят многие из экономически важных паразитов растений, аллергенные виды и условно-патогенные микроорганизмы человека и других животных. Для них характерны нитчатые вегетативные клетки, называемые гифами. Масса гиф образует слоевище (вегетативное тело) гриба, состоящее из мицелия. Более примитивные в филогенетическом отношении формы (например, формы для воды, формы для хлеба и другие спорангиальные (мешковидные) формы) производят ценоцитарные филаменты (многоядерные клетки без поперечных стенок), в то время как более продвинутые формы производят гифы с поперечными стенками (перегородками), которые разделяют филамент на одноядерный и многоядерный отсеки.Однако перегородка по-прежнему обеспечивает цитоплазматическую коммуникацию, включая межклеточную миграцию ядер. Многие грибы встречаются не в виде гиф, а в виде одноклеточных форм, называемых дрожжами, которые размножаются вегетативно путем бутонизации. Некоторые условно-патогенные грибковые патогены человека являются диморфными, растут как мицелий в природе и как дрожжи, размножающиеся вегетативно в организме. Кандида — пример такого диморфного гриба (). Он может подвергаться быстрой трансформации из дрожжевой в фазу гиф in vivo, что частично способствует его успешному проникновению в ткань хозяина.

Рисунок 73-1

Диморфизм у C. albicans. DYC, Дочерние дрожжевые клетки; GT, зародышевая трубка; H, гифа; Ph, псевдогифа; YMC, материнская клетка дрожжей. (X8,980) (Из Cole, GT, Kendrick B: Biology of Conidial Fungi. Vol. 1. Academic Press, San Diego, 1981, с разрешения.)

Настоящие грибы получают свои углеродные соединения из неживых органических субстратов (сапрофитов). ) или живой органический материал (паразиты) путем поглощения питательных веществ через их клеточную стенку. Маленькие молекулы (например,например, простые сахара и аминокислоты) накапливаются в водянистой пленке, окружающей гифы или дрожжи, и просто диффундируют через клеточную стенку. Макромолекулы и нерастворимые полимеры (например, белки, гликоген, крахмал и целлюлоза), с другой стороны, должны пройти предварительное переваривание, прежде чем они могут быть поглощены грибковой клеткой. Этот процесс включает высвобождение специфических протеолитических, гликолитических или липолитических ферментов из гиф или дрожжей, внеклеточное расщепление субстрата (субстратов) и диффузию продуктов пищеварения через оболочку грибковых клеток ().Грибковые патогены полагаются на эти пищеварительные ферменты, чтобы проникнуть через естественные барьеры хозяина.

Рисунок 73-2

(A) Внеклеточное пищеварение и всасывающее питание у грибов. (B) Инвазивные гифы C albicans в многослойной эпителиальной ткани желудка мыши. (X4,250).

Клеточные стенки

Не все виды грибов имеют клеточные стенки, но у тех, которые имеют, синтез клеточной стенки является важным фактором в определении окончательной морфологии грибных элементов. Таким образом, наши знания о морфогенезе грибов развивались параллельно с нашим пониманием биосинтеза клеточной стенки грибов.Грибковая стенка также защищает клетки от механических повреждений и блокирует проникновение токсичных макромолекул. Этот фильтрующий эффект может быть особенно важным для защиты грибковых патогенов от некоторых фунгицидных продуктов хозяина. Клеточная стенка грибов также важна для предотвращения осмотического лизиса. Даже небольшое повреждение клеточной стенки может привести к экструзии цитоплазмы в результате внутреннего (тургорного) давления протопласта. Состав клеточных стенок грибов относительно прост и включает вещества, которые обычно не встречаются у животных и растений-хозяев (например,г., хитин). На этом основании можно будет идентифицировать специфичные для патогенов молекулярные мишени из исследований биосинтеза компонентов грибковой стенки. Такие мишени могут оказаться решающими для успешной разработки противогрибковых препаратов, не токсичных для клеток млекопитающих.

Нитчатые грибы и нитчатые бактерии

Грибы, как и бактерии, имеют экологическое значение как разлагатели, а также паразиты растений и животных. Обе группы микробов часто населяют одну и ту же экосистему и, таким образом, конкурируют за одни и те же продукты питания.С этой конкуренцией связано производство как грибами, так и бактериями вторичных продуктов, которые действуют как ингибиторы роста микробов или токсины. Эти соединения составляют богатую библиотеку противомикробных агентов, многие из которых были разработаны как фармакологические антибиотики (например, пенициллин из Penicillium chrysogenum , нистатин из Streptomyces noursei , амфотерицин B из Sniveus ).

Внешнее морфологическое сходство между актиномицетами (нитчатыми бактериями) и плесневыми грибами позволяет предположить, что эти две группы претерпели параллельную эволюцию.Несмотря на образование ветвящихся нитей и спор, похожих на плесень, актиномицеты явно являются прокариотами, тогда как грибы — эукариотами. Более того, половое размножение бактерий, которое обычно происходит путем поперечного бинарного деления, не следует путать с бесполыми процессами почкования и фрагментации, связанными с митотическим делением ядер у грибов. Большинство плесневых грибов, образующих перегородчатые вегетативные гифы, размножаются исключительно бесполым путем, давая начало распространяющимся по воздуху пропагулам, называемым конидиями.С другой стороны, сложные механизмы полового размножения также демонстрируются членами Eumycota. Различают четыре различных типа мейоспор (продукты кариогамии-мейоза-цитокинеза): ооспоры (Oomycetes), зигоспоры (Zygomycetes), аскоспоры (Ascomycetes) и базидиоспоры (Basidiomycetes).

Сводка этих и других диагностических характеристик грибов представлена ​​в.

Таблица 73-1

Сводка диагностических характеристик грибов.

Морфогенез гифов и дрожжей

Рост гифов происходит за счет удлинения кончиков.Эта поляризация, по крайней мере, частично определяется направленным движением и накоплением пузырьков, которые переносят предшественники стенок и стеночные синтетазы к месту экзоцитоза на апикальном куполе гифы (). Несмотря на кажущуюся простоту морфогенеза гиф, ультраструктурные исследования показали сложную организацию органелл и элементов цитоскелета, связанных с ростом кончиков. Имеются данные о том, что инвагинация и полимеризация микрофибрилл хитина происходят на апикальном куполе гифы и что биосинтез этого основного продукта клеточной стенки контролируется активностью мембраносвязанной хитинсинтетазы.Зимогеновая форма хитинсинтетазы была обнаружена в микровезикулах, называемых хитосомами, которые, по-видимому, транспортируют этот фермент к кончику гифы. Хитосомы могут возникать из тел, подобных Гольджи, или в результате процесса самосборки субъединиц, свободно внутри цитоплазмы или в более крупных везикулярных телах. Активация хитинсинтетазы происходит при слиянии хитосомы с плазмалеммой и может быть результатом взаимодействия мембраносвязанной протеазы и зимогена. Микрофибриллогенез хитина инициируется в этих местах слияния.

Также были представлены доказательства, в основном из исследований дрожжей Saccharomyces cerevisiae , что биосинтез скелетных полисахаридов катализируется полисахарид-синтетазами (например, хитинсинтетазой и β1-3-глюкансинтетазой), которые равномерно распределены внутри плазмалеммы. . Эти синтезирующие стенки, связанные с клеточной мембраной ферменты встречаются либо в зимогене, либо в активной форме. Модель морфогенеза дрожжей () предполагает, что синтетаза активна в местах роста стенки и неактивна в местах покоя.Одна из возможностей заключается в том, что микровезикулы транспортируют активирующие факторы (например, протеазы, АТФ и ГТФ) к плазмалемме в определенных участках биосинтеза стенки (зоны появления зачатков и образования перегородок). Эти две концепции регуляции биосинтеза стенки в гифах грибов и дрожжах были поддержаны значительным количеством доказательств, и вполне вероятно, что оба верны.

Рисунок 73-4

Стадии (от A до F) появления почек и клеточного цикла дрожжей.

Расширение роста кончиков гиф и дрожжевых почек логически требует баланса между процессами внедрения вновь синтезированного полимерного материала и модификацией существующего микрофибриллярного матрикса для обеспечения расширения и дальнейшего инвагинации стеночных полимеров.Другими словами, баланс между синтезом стенок и лизисом стенок, или пластилизацией, важен для поддержания упорядоченных процессов удлинения кончика гиф и прорастания почек. Сообщалось о присутствии литических ферментов в стенке гриба, включая β1-3-глюканазу, N-ацетил-β-D-глюкозаминадазу и хитиназу. Локализация такой активности может быть опосредована макровезикулами. Эти органеллы, как микровезикулы, вероятно, происходят из голгоподобных телец и направляются к кончику гифы или дрожжевой почке и сливаются с плазмалеммой, тем самым доставляя свое содержимое к месту синтеза стенки.

Размножение

Половое размножение у грибов обычно включает слияние двух гаплоидных ядер (кариогамия) , с последующим мейотическим делением образовавшегося диплоидного ядра (). В некоторых случаях половые споры образуются только путем слияния двух ядер с разными типами спаривания, что требует предварительного конъюгации разных талломов. Это состояние полового размножения известно как гетероталлизм, а ядерное слияние — гетерокариоз. Обычно за плазмогамией (объединением двух протопластов гиф, которое сближает ядра в одной и той же клетке) почти сразу следует кариогамия.Однако у некоторых представителей Basidiomycotina эти два процесса разделены во времени и пространстве, и в результате плазмогамии пара ядер (дикарион) содержится в одной клетке. Кариогамия может быть отложена до значительно более поздних сроков жизненного цикла гриба. Между тем происходит рост и деление двуядерной клетки. Развитие дикариотического мицелия происходит в результате одновременного деления двух тесно связанных ядер и разделения сестринских ядер на две дочерние клетки ().Альтернативным механизмом полового размножения у грибов является гомоталлизм, при котором ядро ​​одного слоевища может сливаться с другим ядром этого слоевища (т.е. гомокариоз). Понимание этих ядерных циклов является фундаментальным для исследований генетики грибов.

Рисунок 73-5

(A) Жизненный цикл S cerevisiae. (B) Формирование базидиоспор Filobasidiella neoformans , половое состояние Cryptococcus neoformans . (1 и 2) Образование дикарионов.(3) Ядерный синтез (Кариогамия). (4 и 5) Мейоз. (6) Образование базидиоспор. (7) Митоз (подробнее …)

Как упоминалось выше, некоторые грибы классифицируются как формы, размножающиеся строго бесполым путем. К ним относятся большая группа бесполых (несовершенных) дрожжей (например, видов Candida ) и конидиальных грибов (например, Coccidioides immitis ). Большинство членов этой группы навсегда потеряли способность продуцировать мейоспоры. Некоторые из них подвергаются редкому половому размножению, и, возможно, для некоторых видов нам еще предстоит обнаружить их половую (идеальную) стадию.Наиболее распространенными методами бесполого размножения, помимо простого почкования у дрожжей, являются бластное развитие конидий из специализированных гиф (конидиогенных клеток), фрагментация гиф в конидии и преобразование гифальных элементов в конидии или хламидоспоры (толстостенные покоящиеся споры). ) ().

Рисунок 73-6

Методы бесполого размножения конидиальных грибов. (A) Терминальный бластный конидий. (B) Повторяющееся образование бластных конидий из специализированных конидиогенных клеток (фиалид).(C) Образование конидия путем фрагментации гиф. (D) Образование конидия путем преобразования (подробнее …)

Несмотря на отсутствие мейоза в течение жизненного цикла этих несовершенных грибов, рекомбинация наследственных свойств и генетической изменчивости все еще происходит с помощью механизма, называемого парасексуальностью. Основные события этого процесса () включают образование диплоидных ядер в гетерокариотическом гаплоидном мицелии, которое является результатом плазмогамии и кариогамии; размножение диплоида вместе с гаплоидными ядрами в гетерокариотическом мицелии; выделение диплоидного гомокариона; сегрегация и рекомбинация путем кроссинговера при митозе; и гаплоидизация диплоидных ядер.Сексуальный и парасексуальный циклы не исключают друг друга. Некоторые грибы, размножающиеся половым путем, также демонстрируют парасексуальность.

Рисунок 73-7

Парасексуальный цикл (генетическая рекомбинация без мейоза). Этапы парасексуального цикла пронумерованы следующим образом (1) Гифальная конъюгация (плазмогамия). (2) Гетерокариоз. (3) Ядерный синтез (кариогамия). (4) Митотическая рекомбинация и нерасхождение. (подробнее …)

Имеется обширный фундамент знаний по базовой биологии грибов, включая грибы, вызывающие поверхностные, глубокие и системные инфекции людей и других животных.Однако гораздо меньше известно о тонкостях взаимодействия между этими в основном условно-патогенными микроорганизмами и их хозяевами. Многие области исследований в области медицинской микологии все еще находятся в зачаточном состоянии и предлагают огромные проблемы и потенциальные выгоды. Текущее применение методов технологии рекомбинантной ДНК к проблемам взаимодействия грибов и хозяев, особенно для идентификации генов патогенности, обещает значительный вклад в наши знания о важных с медицинской точки зрения грибах.

Ссылки

1. Bulawa CE. Генетика и молекулярная биология синтеза хитина у грибов. Ann Rev Microbiol. 1993; 47: 505. [PubMed: 8257107]

2. Cole GT, Hoch HC (eds): Споры грибов и инициация болезней у растений и животных. Пленум, Нью-Йорк, 1991 г. .

3. Гоу НАР, Гэдд GM (ред.): Растущий гриб. Чепмен и Холл, Лондон, 1995 г. .

4. Квон-Чунг KJ, Беннетт JE: Медицинская микология. Леа и Фебигер, Филадельфия, 1992 год. .

5. Латге Дж. П., Бусиас Д. (ред.): Грибковая клеточная стенка и иммунный ответ. Springer-Verlag, Нью-Йорк, 1991 г. .

6. Коэффициенты FC: Candida и Candidosis, 2-е издание. Байер Тиндаль, Филадельфия, 1988 г. .

Базовая биология грибов — Медицинская микробиология

Общие концепции

Дрожжи и плесень

Эти грибы растут как сапрофиты, паразиты или и то, и другое за счет использования определенных протеолитических, гликолитических или липолитических ферментов для внеклеточного расщепления субстратов и поглощения продукты пищеварения через оболочку грибковых клеток.

Клеточная стенка

Клеточная стенка грибов придает форму и форму, защищает от механических повреждений, предотвращает осмотический лизис и обеспечивает пассивную защиту от проникновения потенциально опасных макромолекул.

Нитчатые грибы и нитчатые бактерии

Грибы отличаются от актиномицетов, группы прокариотических нитчатых бактерий, имеющих пептидогликаны в их клеточных стенках и отсутствие ядерных мембран и органелл, но эти две группы микроорганизмов обычно рассматриваются вместе в текстах.

Морфогенез гифов и дрожжей

Рост удлинения гиф происходит апикально за счет сложной организации органелл и элементов цитоскелета, связанных с ростом кончиков. Полисахаридсинтетазы стенки гиф и клеточных стенок дрожжей активны в местах, где происходит рост, и неактивны, когда рост не происходит. Морфогенез — это баланс между синтезом стенок и лизисом стенок.

Половое размножение

Половое размножение происходит путем слияния двух гаплоидных ядер (кариогамия) с последующим мейотическим делением диплоидного ядра.За объединением двух протопластов гиф (плазмогамия) может сразу же последовать кариогамия, либо она может быть разделена во времени.

Бесполое размножение

Бесполое размножение происходит путем деления ядер путем митоза. В отсутствие мейоза другие механизмы, связанные с ядерным циклом, приводят к рекомбинации наследственных свойств и генетической изменчивости.

Введение

Макроскопические грибы, такие как сморчки, грибы, клубни и культивируемые агарики, доступные в продуктовых магазинах, составляют лишь небольшую часть разнообразия в королевстве грибов.Плесневые грибки, например, представляют собой большую группу микроскопических грибов, в которую входят многие из экономически важных паразитов растений, аллергенные виды и условно-патогенные микроорганизмы человека и других животных. Для них характерны нитчатые вегетативные клетки, называемые гифами. Масса гиф образует слоевище (вегетативное тело) гриба, состоящее из мицелия. Более примитивные в филогенетическом отношении формы (например, формы для воды, формы для хлеба и другие спорангиальные (мешковидные) формы) производят ценоцитарные филаменты (многоядерные клетки без поперечных стенок), в то время как более продвинутые формы производят гифы с поперечными стенками (перегородками), которые разделяют филамент на одноядерный и многоядерный отсеки.Однако перегородка по-прежнему обеспечивает цитоплазматическую коммуникацию, включая межклеточную миграцию ядер. Многие грибы встречаются не в виде гиф, а в виде одноклеточных форм, называемых дрожжами, которые размножаются вегетативно путем бутонизации. Некоторые условно-патогенные грибковые патогены человека являются диморфными, растут как мицелий в природе и как дрожжи, размножающиеся вегетативно в организме. Кандида — пример такого диморфного гриба (). Он может подвергаться быстрой трансформации из дрожжевой в фазу гиф in vivo, что частично способствует его успешному проникновению в ткань хозяина.

Рисунок 73-1

Диморфизм у C. albicans. DYC, Дочерние дрожжевые клетки; GT, зародышевая трубка; H, гифа; Ph, псевдогифа; YMC, материнская клетка дрожжей. (X8,980) (Из Cole, GT, Kendrick B: Biology of Conidial Fungi. Vol. 1. Academic Press, San Diego, 1981, с разрешения.)

Настоящие грибы получают свои углеродные соединения из неживых органических субстратов (сапрофитов). ) или живой органический материал (паразиты) путем поглощения питательных веществ через их клеточную стенку. Маленькие молекулы (например,например, простые сахара и аминокислоты) накапливаются в водянистой пленке, окружающей гифы или дрожжи, и просто диффундируют через клеточную стенку. Макромолекулы и нерастворимые полимеры (например, белки, гликоген, крахмал и целлюлоза), с другой стороны, должны пройти предварительное переваривание, прежде чем они могут быть поглощены грибковой клеткой. Этот процесс включает высвобождение специфических протеолитических, гликолитических или липолитических ферментов из гиф или дрожжей, внеклеточное расщепление субстрата (субстратов) и диффузию продуктов пищеварения через оболочку грибковых клеток ().Грибковые патогены полагаются на эти пищеварительные ферменты, чтобы проникнуть через естественные барьеры хозяина.

Рисунок 73-2

(A) Внеклеточное пищеварение и всасывающее питание у грибов. (B) Инвазивные гифы C albicans в многослойной эпителиальной ткани желудка мыши. (X4,250).

Клеточные стенки

Не все виды грибов имеют клеточные стенки, но у тех, которые имеют, синтез клеточной стенки является важным фактором в определении окончательной морфологии грибных элементов. Таким образом, наши знания о морфогенезе грибов развивались параллельно с нашим пониманием биосинтеза клеточной стенки грибов.Грибковая стенка также защищает клетки от механических повреждений и блокирует проникновение токсичных макромолекул. Этот фильтрующий эффект может быть особенно важным для защиты грибковых патогенов от некоторых фунгицидных продуктов хозяина. Клеточная стенка грибов также важна для предотвращения осмотического лизиса. Даже небольшое повреждение клеточной стенки может привести к экструзии цитоплазмы в результате внутреннего (тургорного) давления протопласта. Состав клеточных стенок грибов относительно прост и включает вещества, которые обычно не встречаются у животных и растений-хозяев (например,г., хитин). На этом основании можно будет идентифицировать специфичные для патогенов молекулярные мишени из исследований биосинтеза компонентов грибковой стенки. Такие мишени могут оказаться решающими для успешной разработки противогрибковых препаратов, не токсичных для клеток млекопитающих.

Нитчатые грибы и нитчатые бактерии

Грибы, как и бактерии, имеют экологическое значение как разлагатели, а также паразиты растений и животных. Обе группы микробов часто населяют одну и ту же экосистему и, таким образом, конкурируют за одни и те же продукты питания.С этой конкуренцией связано производство как грибами, так и бактериями вторичных продуктов, которые действуют как ингибиторы роста микробов или токсины. Эти соединения составляют богатую библиотеку противомикробных агентов, многие из которых были разработаны как фармакологические антибиотики (например, пенициллин из Penicillium chrysogenum , нистатин из Streptomyces noursei , амфотерицин B из Sniveus ).

Внешнее морфологическое сходство между актиномицетами (нитчатыми бактериями) и плесневыми грибами позволяет предположить, что эти две группы претерпели параллельную эволюцию.Несмотря на образование ветвящихся нитей и спор, похожих на плесень, актиномицеты явно являются прокариотами, тогда как грибы — эукариотами. Более того, половое размножение бактерий, которое обычно происходит путем поперечного бинарного деления, не следует путать с бесполыми процессами почкования и фрагментации, связанными с митотическим делением ядер у грибов. Большинство плесневых грибов, образующих перегородчатые вегетативные гифы, размножаются исключительно бесполым путем, давая начало распространяющимся по воздуху пропагулам, называемым конидиями.С другой стороны, сложные механизмы полового размножения также демонстрируются членами Eumycota. Различают четыре различных типа мейоспор (продукты кариогамии-мейоза-цитокинеза): ооспоры (Oomycetes), зигоспоры (Zygomycetes), аскоспоры (Ascomycetes) и базидиоспоры (Basidiomycetes).

Сводка этих и других диагностических характеристик грибов представлена ​​в.

Таблица 73-1

Сводка диагностических характеристик грибов.

Морфогенез гифов и дрожжей

Рост гифов происходит за счет удлинения кончиков.Эта поляризация, по крайней мере, частично определяется направленным движением и накоплением пузырьков, которые переносят предшественники стенок и стеночные синтетазы к месту экзоцитоза на апикальном куполе гифы (). Несмотря на кажущуюся простоту морфогенеза гиф, ультраструктурные исследования показали сложную организацию органелл и элементов цитоскелета, связанных с ростом кончиков. Имеются данные о том, что инвагинация и полимеризация микрофибрилл хитина происходят на апикальном куполе гифы и что биосинтез этого основного продукта клеточной стенки контролируется активностью мембраносвязанной хитинсинтетазы.Зимогеновая форма хитинсинтетазы была обнаружена в микровезикулах, называемых хитосомами, которые, по-видимому, транспортируют этот фермент к кончику гифы. Хитосомы могут возникать из тел, подобных Гольджи, или в результате процесса самосборки субъединиц, свободно внутри цитоплазмы или в более крупных везикулярных телах. Активация хитинсинтетазы происходит при слиянии хитосомы с плазмалеммой и может быть результатом взаимодействия мембраносвязанной протеазы и зимогена. Микрофибриллогенез хитина инициируется в этих местах слияния.

Также были представлены доказательства, в основном из исследований дрожжей Saccharomyces cerevisiae , что биосинтез скелетных полисахаридов катализируется полисахарид-синтетазами (например, хитинсинтетазой и β1-3-глюкансинтетазой), которые равномерно распределены внутри плазмалеммы. . Эти синтезирующие стенки, связанные с клеточной мембраной ферменты встречаются либо в зимогене, либо в активной форме. Модель морфогенеза дрожжей () предполагает, что синтетаза активна в местах роста стенки и неактивна в местах покоя.Одна из возможностей заключается в том, что микровезикулы транспортируют активирующие факторы (например, протеазы, АТФ и ГТФ) к плазмалемме в определенных участках биосинтеза стенки (зоны появления зачатков и образования перегородок). Эти две концепции регуляции биосинтеза стенки в гифах грибов и дрожжах были поддержаны значительным количеством доказательств, и вполне вероятно, что оба верны.

Рисунок 73-4

Стадии (от A до F) появления почек и клеточного цикла дрожжей.

Расширение роста кончиков гиф и дрожжевых почек логически требует баланса между процессами внедрения вновь синтезированного полимерного материала и модификацией существующего микрофибриллярного матрикса для обеспечения расширения и дальнейшего инвагинации стеночных полимеров.Другими словами, баланс между синтезом стенок и лизисом стенок, или пластилизацией, важен для поддержания упорядоченных процессов удлинения кончика гиф и прорастания почек. Сообщалось о присутствии литических ферментов в стенке гриба, включая β1-3-глюканазу, N-ацетил-β-D-глюкозаминадазу и хитиназу. Локализация такой активности может быть опосредована макровезикулами. Эти органеллы, как микровезикулы, вероятно, происходят из голгоподобных телец и направляются к кончику гифы или дрожжевой почке и сливаются с плазмалеммой, тем самым доставляя свое содержимое к месту синтеза стенки.

Размножение

Половое размножение у грибов обычно включает слияние двух гаплоидных ядер (кариогамия) , с последующим мейотическим делением образовавшегося диплоидного ядра (). В некоторых случаях половые споры образуются только путем слияния двух ядер с разными типами спаривания, что требует предварительного конъюгации разных талломов. Это состояние полового размножения известно как гетероталлизм, а ядерное слияние — гетерокариоз. Обычно за плазмогамией (объединением двух протопластов гиф, которое сближает ядра в одной и той же клетке) почти сразу следует кариогамия.Однако у некоторых представителей Basidiomycotina эти два процесса разделены во времени и пространстве, и в результате плазмогамии пара ядер (дикарион) содержится в одной клетке. Кариогамия может быть отложена до значительно более поздних сроков жизненного цикла гриба. Между тем происходит рост и деление двуядерной клетки. Развитие дикариотического мицелия происходит в результате одновременного деления двух тесно связанных ядер и разделения сестринских ядер на две дочерние клетки ().Альтернативным механизмом полового размножения у грибов является гомоталлизм, при котором ядро ​​одного слоевища может сливаться с другим ядром этого слоевища (т.е. гомокариоз). Понимание этих ядерных циклов является фундаментальным для исследований генетики грибов.

Рисунок 73-5

(A) Жизненный цикл S cerevisiae. (B) Формирование базидиоспор Filobasidiella neoformans , половое состояние Cryptococcus neoformans . (1 и 2) Образование дикарионов.(3) Ядерный синтез (Кариогамия). (4 и 5) Мейоз. (6) Образование базидиоспор. (7) Митоз (подробнее …)

Как упоминалось выше, некоторые грибы классифицируются как формы, размножающиеся строго бесполым путем. К ним относятся большая группа бесполых (несовершенных) дрожжей (например, видов Candida ) и конидиальных грибов (например, Coccidioides immitis ). Большинство членов этой группы навсегда потеряли способность продуцировать мейоспоры. Некоторые из них подвергаются редкому половому размножению, и, возможно, для некоторых видов нам еще предстоит обнаружить их половую (идеальную) стадию.Наиболее распространенными методами бесполого размножения, помимо простого почкования у дрожжей, являются бластное развитие конидий из специализированных гиф (конидиогенных клеток), фрагментация гиф в конидии и преобразование гифальных элементов в конидии или хламидоспоры (толстостенные покоящиеся споры). ) ().

Рисунок 73-6

Методы бесполого размножения конидиальных грибов. (A) Терминальный бластный конидий. (B) Повторяющееся образование бластных конидий из специализированных конидиогенных клеток (фиалид).(C) Образование конидия путем фрагментации гиф. (D) Образование конидия путем преобразования (подробнее …)

Несмотря на отсутствие мейоза в течение жизненного цикла этих несовершенных грибов, рекомбинация наследственных свойств и генетической изменчивости все еще происходит с помощью механизма, называемого парасексуальностью. Основные события этого процесса () включают образование диплоидных ядер в гетерокариотическом гаплоидном мицелии, которое является результатом плазмогамии и кариогамии; размножение диплоида вместе с гаплоидными ядрами в гетерокариотическом мицелии; выделение диплоидного гомокариона; сегрегация и рекомбинация путем кроссинговера при митозе; и гаплоидизация диплоидных ядер.Сексуальный и парасексуальный циклы не исключают друг друга. Некоторые грибы, размножающиеся половым путем, также демонстрируют парасексуальность.

Рисунок 73-7

Парасексуальный цикл (генетическая рекомбинация без мейоза). Этапы парасексуального цикла пронумерованы следующим образом (1) Гифальная конъюгация (плазмогамия). (2) Гетерокариоз. (3) Ядерный синтез (кариогамия). (4) Митотическая рекомбинация и нерасхождение. (подробнее …)

Имеется обширный фундамент знаний по базовой биологии грибов, включая грибы, вызывающие поверхностные, глубокие и системные инфекции людей и других животных.Однако гораздо меньше известно о тонкостях взаимодействия между этими в основном условно-патогенными микроорганизмами и их хозяевами. Многие области исследований в области медицинской микологии все еще находятся в зачаточном состоянии и предлагают огромные проблемы и потенциальные выгоды. Текущее применение методов технологии рекомбинантной ДНК к проблемам взаимодействия грибов и хозяев, особенно для идентификации генов патогенности, обещает значительный вклад в наши знания о важных с медицинской точки зрения грибах.

Ссылки

1. Bulawa CE. Генетика и молекулярная биология синтеза хитина у грибов. Ann Rev Microbiol. 1993; 47: 505. [PubMed: 8257107]

2. Cole GT, Hoch HC (eds): Споры грибов и инициация болезней у растений и животных. Пленум, Нью-Йорк, 1991 г. .

3. Гоу НАР, Гэдд GM (ред.): Растущий гриб. Чепмен и Холл, Лондон, 1995 г. .

4. Квон-Чунг KJ, Беннетт JE: Медицинская микология. Леа и Фебигер, Филадельфия, 1992 год. .

5. Латге Дж. П., Бусиас Д. (ред.): Грибковая клеточная стенка и иммунный ответ. Springer-Verlag, Нью-Йорк, 1991 г. .

6. Коэффициенты FC: Candida и Candidosis, 2-е издание. Байер Тиндаль, Филадельфия, 1988 г. .

Части вегетативных растений | OSU Extension Service

Внешние структуры растений, такие как листья, стебли, корни, цветы, плоды и семена, известны как растения , органы . Каждый орган — это организованная группа тканей, которые работают вместе для выполнения определенной функции.Эти структуры можно разделить на две группы: половых репродуктивных и вегетативных . Вегетативные части (рис. 1) включают корни, стебли, почки побегов и листья; они не принимают непосредственного участия в половом размножении. Вегетативные части часто используются при бесполых формах размножения, таких как черенки, бутонизация или прививка.

Корни

Часто корни упускаются из виду, вероятно, потому, что они менее заметны, чем остальная часть растения. Тем не менее, важно понимать корневые системы растений, потому что они оказывают заметное влияние на размер и жизнеспособность растения, способ размножения, адаптацию к типам почвы и реакцию на культурные обычаи и орошение.

Корни обычно происходят из нижней части растения или черенка. У них есть корневая шляпка, но отсутствуют узлы, и они никогда не имеют прямых листьев или цветов. Их основные функции — поглощать питательные вещества и влагу, закреплять растение в почве, поддерживать стебель и хранить пищу. У некоторых растений их можно использовать для размножения.

Структура

Внутри корня есть три основные части (рис. 2):

• Меристема находится на конце и производит новые клетки; это область деления и роста клеток.
• За меристемой находится зона растяжения . В этой области клетки увеличиваются в размере за счет поглощения пищи и воды. По мере роста они проталкивают корень через почву.
• Зона созревания находится непосредственно под стеблем. Здесь клетки становятся специфическими тканями, такими как эпидермис, кора или сосудистая ткань.

Эпидермис корня — это самый внешний слой клеток (рис. 3). Эти клетки отвечают за поглощение воды и минералов, растворенных в воде. Клетки коры участвуют в перемещении воды из эпидермиса в сосудистую ткань (ксилему и флоэму) и в хранении пищи. Сосудистая ткань расположена в центре корня и проводит пищу и воду.

Внешне важны две области: корневая оболочка и корневые волоски (рис. 2). Корневой колпачок — это крайний край корня. Он состоит из клеток, которые отшелушиваются по мере прорастания корня в почве. Его функция — защита корневой меристемы.

Корневые волоски — это тонкие удлиненные клетки эпидермиса, которые располагаются в небольшой зоне сразу за растущим кончиком корня. Обычно они кажутся прекрасными невооруженным глазом. Их функция заключается в увеличении площади поверхности корня и абсорбционной способности. Корневые волоски обычно живут 1-2 дня. При пересадке растения они легко срываются или могут засохнуть на солнце.

Многие корни имеют естественные симбиотические (взаимовыгодные) отношения с определенными грибами, что улучшает способность растения поглощать воду и питательные вещества.Эта полезная ассоциация называется микоризы (гриб + корень).

Виды корней

Существует два основных типа корней: первичный, и боковой . Первичный корень берет начало в нижнем конце зародыша саженца. Если первичный корень продолжает вытягиваться вниз, становится центральным элементом корневой системы и имеет ограниченное вторичное ветвление, он называется стержневым корнем (рис. 4). У гикори и орехов пекан, а также у моркови есть стержневые корни.

Боковой корень или вторичный корень — это боковой корень или корень ветви, который возникает из другого корня. Если первичный корень перестает удлиняться и развиваются многочисленные боковые корни, образуется мочковатая корневая система. Эти боковые корни многократно разветвляются, образуя сеть питающих корней, которая есть у большинства растений.

У некоторых растений, таких как травы, естественным образом образуется волокнистая корневая система . В других случаях отрубание главного корня растения путем его подрезания может стимулировать образование волокнистой корневой системы.Питомники используют эту технику для деревьев, которые естественным образом дают стержневой корень, потому что деревья с компактной мочковатой корневой системой пересаживаются более успешно.

Как растут корни

На раннем этапе развития саженец поглощает питательные вещества и влагу из почвы вокруг прорастающих семян. Полоса удобрений на несколько дюймов в каждую сторону и немного ниже посаженных семян помогает раннему росту большинства пропашных культур.

По мере того, как растение становится устойчивым, количество и распределение его корней сильно влияют на его способность поглощать влагу и питательные вещества.У большинства растений большая часть поглощающих (питающих) корней находится в верхних 12-дюймовых слоях почвы. Почвенная среда в этом регионе обычно лучше всего подходит для роста корней, с хорошим балансом плодородия, влаги и воздушного пространства.

Для роста корней важны следующие факторы:

• Корни в водонасыщенной почве плохо растут и в конечном итоге могут погибнуть из-за недостатка кислорода.
• В рыхлой, хорошо дренированной почве корни проникают намного глубже, чем в тяжелой, плохо дренированной почве.
• Плотный уплотненный слой почвы может ограничить или остановить рост корней.
• Контейнерные растения не только имеют ограниченную зону для роста корней, но также подвержены повреждениям от холода, потому что ограниченное количество почвы, окружающей их корни, может не обеспечить адекватную изоляцию.
• Помимо роста вниз, корни растут в стороны и часто выходят далеко за пределы капельной линии растения. Помните об этой обширной корневой системе, нарушая почву вокруг существующих деревьев и кустарников.

Корни в пищу

Увеличенный корень — съедобная часть некоторых овощных культур. Сладкий картофель — это набухший клубневидный корень; а морковь, пастернак, сальсиф и редис — удлиненные стержневые корни.

Стебли

Стебли поддерживают почки и листья и служат проводниками для переноса воды, минералов и пищи (фотосинтатов). Сосудистая система внутри стебля образует непрерывный путь от корня через стебель и, наконец, к листьям. Именно через эту систему движутся вода и пищевые продукты.

Терминология стержня

• Стрельба : Молодой стебель (возрастом менее 1 года) с листьями.
• Ветка : Молодой стебель (возрастом менее 1 года), находящийся в стадии покоя (без листьев).
• Ветвь : Стебель возрастом более 1 года, как правило, с расходящимися от него боковыми стволами.
• Ствол : Главный стебель древесного растения.

Структура

Сосудистая система

Эта система состоит из ксилемы , флоэмы и сосудистого камбия .Его можно рассматривать как водопровод для растений. Трубки Xylem проводят воду и растворенные минералы; Флоэма пробирки содержат пищу, например сахар. Камбий представляет собой слой меристематической ткани, которая разделяет ксилему и флоэму и постоянно производит новые клетки ксилемы и флоэмы. Эта новая ткань отвечает за увеличение обхвата ствола.

Сосудистый камбий важен для садоводов. Например, необходимо совместить ткани на привитом привое и подвое .Кроме того, неосторожная обрезка сорняков может сорвать кору с дерева, повредить камбий и привести к гибели дерева.

Сосудистые системы однодольных и двудольных различаются (рис. 5). Хотя оба содержат ксилему и флоэму, эти структуры устроены в каждой по-разному. У однодольных ксилема и флоэма объединены в пучки, которые рассредоточены по стеблю. У двудольных растений сосудистая система называется непрерывной, потому что она образует кольца внутри стебля. Кольцо флоэмы находится рядом с корой и со временем становится частью коры зрелых древесных стеблей.Ксилема образует внутреннее кольцо. У древесных растений это называется заболонью и сердцевиной.

Различие сосудистой системы однодольных и двудольных представляет практический интерес для садоводов, поскольку некоторые гербициды действуют только на одну группу. Например, 2,4-Д убивает только растения с непрерывной сосудистой системой (двудольные). Неселективные гербициды , с другой стороны (например, глифосат), убивают растения независимо от типа их сосудистой системы.

Узлы

Узел — это участок на стебле, где расположены почки (рис. 6).Это место высокой клеточной активности и роста, где маленькие бутоны развиваются в листья, стебли или цветы. При обрезке важно найти узлы растения. Как правило, вы хотите сделать обрезку чуть выше, но не слишком близко к узлу. Такая обрезка побуждает бутоны на этом узле начать развитие и в конечном итоге сформировать новые стебли или листья.

Область между двумя узлами называется межузлом . Его длина зависит от многих факторов, в том числе от генетики.Несколько других факторов также могут влиять на длину междоузлия:

• Пониженное плодородие почвы уменьшает длину междоузлий, а внесение удобрений с высоким содержанием азота может значительно увеличить ее.
• Недостаток света увеличивает длину междоузлий и делает стержень веретенообразным. Эта ситуация известна как растяжение, или этиоляция , и часто возникает у всходов, выращенных в помещении, и у комнатных растений, которые не получают достаточного количества солнечного света.
• Длина междоузлия также меняется в зависимости от сезона.Рост в начале сезона имеет длинные междоузлия, в то время как рост в конце сезона обычно имеет гораздо более короткие междоузлия.
• Если энергия стебля разделяется между тремя или четырьмя боковыми стеблями или направляется на рост и развитие плодов, длина междоузлий сокращается.
• Вещества, регулирующие рост растений, и гербициды также могут влиять на длину междоузлий.

Типы стержней

Стебли могут быть длинными, с большими расстояниями между листьями и почками (например, ветви деревьев, побеги клубники) или сжатыми, с небольшими расстояниями между почками или листьями (например, ветки деревьев, побеги клубники).г., кроны клубники, шпоры плодовых, африканские фиалки). Хотя стебли обычно растут над землей, иногда они растут под землей в виде корневищ, клубней, клубнелуковиц или луковиц. Все стебли должны иметь бутоны или листья, чтобы их можно было классифицировать как ткань стебля.

Стволы специализированные надземные

У некоторых растений есть специализированные надземные стебли, известные как крон , шпор или столонов (Рисунок 7). Короны (на клубнике, одуванчиках и африканских фиалках) представляют собой сжатые стебли с листьями и цветами на коротких междоузлиях. Шпоры — короткие, толстые боковые стержни, которые отходят от основного стержня. Это плодовые стебли груши, яблони и вишни. Если провести сильную обрезку рядом с плодоносящими отрогами, они могут вернуться к неплодоносящим стеблям, тем самым исключив потенциальный урожай плодов в этом году.

Столоны — это мясистые или полудревесные, удлиненные, горизонтальные стебли, которые часто лежат вдоль поверхности почвы. Побеги земляники — это столоны с небольшими листьями в узлах. Из этих узлов развиваются корни, и образуется дочернее растение.Этот тип вегетативного размножения — простой способ увеличить размер клубничного участка. Растения-пауки также производят столоны, которые в конечном итоге могут стать совершенно новыми растениями.

Специализированные подземные стволы

Клубни картофеля, корневища ириса и луковицы тюльпанов — это подземные стебли, на которых хранится пища для растения (рис. 8). Иногда бывает трудно отличить корни от стеблей, но верный способ — поиск узлов. Стебли имеют узлов ; корней нет.

У картофеля клубней , например, «глазки» на самом деле являются узлами стебля, и каждый глазок содержит скопление почек. При выращивании картофеля из кусков семян важно, чтобы каждый кусочек имел хотя бы один глазок и был размером с мяч для гольфа, чтобы у него было достаточно энергии для раннего роста побегов и корней.

Корневища напоминают столоны, потому что они растут горизонтально от растения к растению. Некоторые корневища сжатые и мясистые (например, радужка), в то время как другие тонкие и имеют удлиненные междоузлия (например, радужная оболочка).г., полевник). Johnsongrass — коварный сорняк, главным образом из-за способности его корневищ к распространению.

Тюльпаны, лилии, нарциссы и лук дают луковиц , которые представляют собой укороченные сжатые подземные стебли, окруженные мясистыми чешуями (листьями), которые охватывают центральный бутон на кончике стебля. В ноябре можно разрезать луковицу тюльпана или нарцисса пополам и увидеть все части цветка в миниатюре.

После цветения луковичного растения его флоэма переносит запасы пищи с листьев на чешуйки луковицы.Когда луковица начинает расти весной, она использует накопленную пищу. По этой причине важно не удалять листья нарциссов, тюльпанов и других растений, производящих луковицы, до тех пор, пока они не пожелтеют и не засохнут. К тому времени они закончили производство корма, который будет использоваться для цветения в следующем году.

Есть два типа ламп: , оболочечные, , и , несвязанные, (рисунок 8). Tunicate Луковицы (например, нарциссы, тюльпаны и лук) имеют тонкое бумажное покрытие, которое на самом деле представляет собой модифицированный лист.Это помогает защитить луковицу от повреждений во время перекопки и от высыхания после того, как она выйдет из почвы. Нераздельные луковицы (например, лилии) не имеют бумажного покрытия. Они очень подвержены повреждениям и высыханию, поэтому обращайтесь с ними очень осторожно.

Клубнелуковицы — еще один вид подземных стеблей. Хотя луковицы и клубнелуковицы состоят из стеблевой ткани, они не совпадают. Клубнелуковицы имеют форму луковиц, но не содержат мясистых чешуек. Клубнелуковица — это твердый вздутый стебель с сухими чешуевидными листьями.Гладиолусы и крокусы производят клубнелуковицы.

Некоторые растения (например, клубневые бегонии и цикламены) производят модифицированный подземный стебель, называемый клубневым стеблем . Эти стебли короткие, плоские и увеличенные. Почки и побеги возникают сверху (макушка), а снизу растут мочковатые корни.

Другие растения (например, георгины и сладкий картофель) производят подземные запасающие органы, называемые клубневые корни . которые часто путают с луковицами и клубнями. Однако это ткань корня, а не ткань ствола, и у нее нет ни узлов, ни междоузлий.

Стебли и размножение

Стебли часто используются для вегетативного размножения растений. Использование участков надземных стеблей, содержащих узлы и междоузлия, является эффективным способом размножения многих декоративных растений. Эти стеблевые черенки дают корни и, в конечном итоге, новые растения.

Подземные стебли также являются хорошими тканями для размножения. Можно корневища разделить на части; удалите с их родителей мелкие луковицы или кормели; и разрезать клубни на части, содержащие глазки и узлы.Все эти ткани дадут новые растения.

Виды растений и их стебли

Деревья обычно имеют один, но иногда и несколько основных стволов, которые обычно достигают высоты более 12 футов в зрелом возрасте. Напротив, кусты обычно имеют несколько основных стеблей, которые в зрелом возрасте обычно достигают менее 12 футов в высоту.

Большинство фруктовых деревьев, декоративных деревьев и кустарников имеют древесные стебли. Эти стебли содержат относительно большое количество затвердевшей ткани ксилемы в центральном ядре (сердцевине или заболони).

Травянистые или сочные стебли содержат лишь немного ткани ксилемы и обычно живут только один вегетационный период. У многолетних растений новые стебли травянистых растений развиваются из кроны (поверхности раздела корень-стебель) каждый год.

Трость (рис. 9а) — это стержень с относительно большой сердцевиной (центральная ткань, придающая силу). Обычно они живут 1-2 года. Примеры растений с тростником: розы, виноград, ежевика и малина. Для производства фруктов важно знать, какие стебли обрезать, как и когда обрезать.

Виноградная лоза (рис. 9b) — это растение с длинными висящими стеблями. Некоторые виноградные лозы растут вдоль земли, в то время как другие должны поддерживаться другим растением или строением. Вьющиеся лозы окружают конструкцию для поддержки. Некоторые кружатся по часовой стрелке (например, хмель и жимолость), а другие — против часовой стрелки (например, бобы и лоза голландца). Вьющиеся лозы поддерживаются либо воздушными корнями (например, английский плющ и ядовитый плющ), либо тонкими усиками, которые окружают поддерживающий объект (например, английский плющ и ядовитый плющ).g., огурцы, тыквы, виноград и пассифлоры) или усиками с липкими кончиками (например, вирджиния и японская лиана).

Стебли в пищу

Съедобная часть некоторых культурных растений, таких как спаржа и кольраби, представляет собой увеличенный сочный стебель. Съедобные части брокколи состоят из стеблевой ткани, цветочных почек и нескольких маленьких листочков. Съедобный клубень картофеля — это мясистый подземный стебель. И, хотя название говорит об обратном, съедобная часть цветной капусты на самом деле представляет собой разросшуюся стеблевую ткань.

Почки

Бутон — это неразвитый побег, из которого растут листья или части цветка. На почках деревьев и кустарников умеренной зоны обычно образуется защитный внешний слой из мелких кожистых чешуек. Однолетние растения и травянистые многолетники имеют голые бутоны с зелеными, немного сочными внешними листьями.

Почки многих растений требуют выдержки в течение определенного количества дней при температуре ниже критической, прежде чем возобновить рост весной. Этот период, часто называемый покоем, варьируется для разных растений.Например, форзиция требует относительно короткого периода отдыха и растет при первых признаках теплой погоды. С другой стороны, многим сортам персиков требуется от 700 до 1000 часов при температуре ниже 45 ° F. Во время покоя спящие бутоны могут выдерживать очень низкие температуры, но после того, как период покоя насыщен, они более подвержены повреждению холодными температурами или морозами.

Листовая почка состоит из короткого стебля с зародышевыми листьями. Листовые почки часто менее пухлые и более заостренные, чем цветочные почки (рис. 10а).Бутон цветка состоит из короткого стебля с зародышевыми частями цветка. В случае плодовых культур цветочные почки иногда называют плодовыми. Однако эта терминология неточна; Хотя цветы могут развиваться в плоды, это может не произойти из-за неблагоприятных погодных условий, отсутствия опыления или других неблагоприятных обстоятельств.

Расположение

Почки названы в честь их расположения на стебле (рис. 10b). Терминал почки расположены на вершине (кончике) стебля.Боковые ( пазушные, ) почки расположены по бокам стебля и обычно возникают там, где лист встречается со стеблем (пазуха , ). В некоторых случаях пазуха содержит более одной почки.

Придаточные зародыши возникают на участках, отличных от терминального или подмышечного положения. Они могут развиваться из корней, стебля , междоузлия, , края листовой пластинки или костной ткани на отрезанном конце стебля или корня. Придаточные почки позволяют стеблям, листьям и корневым черенкам развиваться в совершенно новые растения.

Почки в пищу

Увеличенные почки или их части являются съедобной частью некоторых садовых культур. Кочанная капуста и кочанный салат — примеры необычайно больших верхушечных бутонов. Сочные пазушные почки — съедобная часть брюссельской капусты. В случае шарообразного артишока съедается мясистая базальная часть прицветников бутона вместе с его твердым стеблем. Брокколи — важнейшее садовое растение со съедобными цветочными бутонами. В этом случае поедаются части стебля, а также небольшие листья, связанные с цветочными бутонами.

Листья

Функция и устройство

Основная функция листьев — поглощать солнечный свет для производства растительных сахаров посредством процесса, называемого фотосинтез . Поверхности листьев плоские, чтобы обеспечить большую площадь для эффективного поглощения света. Лезвие представляет собой расширенную тонкую структуру по обе стороны от средней жилки и обычно является самой большой и заметной частью листа (рис. 11).

Лист удерживается на расстоянии от стебля стеблевидным отростком, называемым черешком , а основание черешка прикреплено к стеблю в узле .Черешки различаются по длине или могут отсутствовать полностью, в этом случае листовая пластинка описывается как сидячая, или бесстебельная.

Узел, где черешок встречается со стеблем, называется листом пазухой . В пазухе находятся отдельные почки или скопления почек, называемые пазушными почками. Они могут быть активными или бездействующими; при правильных условиях они разовьются в стебли или листья.

Листовая пластинка состоит из нескольких слоев (Рисунок 12a и Рисунок 12b). Сверху и внизу находится слой толстых твердых клеток, называемый эпидермисом , .Его основная функция — защита других слоев ткани листа. Расположение клеток эпидермиса определяет текстуру поверхности листа. У некоторых листьев, например у африканской фиалки, есть волоски (опушение , ), которые являются продолжением эпидермальных клеток, благодаря которым листья кажутся бархатными.

Кутикула является частью эпидермиса. Он образует восковой слой под названием cutin , который защищает лист от обезвоживания и болезней. Количество кутина на листе увеличивается с увеличением интенсивности света.По этой причине, перемещая растения из тени на солнечный свет, делайте это постепенно в течение нескольких недель. Постепенное воздействие солнечного света позволяет нарастать кутиновому слою и защищать листья от быстрой потери воды или солнечного ожога.

Восковый кутин также отталкивает воду. По этой причине многие пестициды содержат аэрозольные добавки, которые помогают продукту прилипать или проникать через слой кутина.

Специальные эпидермальные клетки, называемые замыкающими клетками, открываются и закрываются в ответ на внешние раздражители, такие как изменения погоды и света.Они регулируют прохождение воды, кислорода и углекислого газа в лист и из него через крошечные отверстия, называемые устьицами . У большинства видов большинство устьиц расположено на нижней стороне листьев.

Условия, при которых растения теряют много воды (высокая температура, низкая влажность), стимулируют закрытие замыкающих клеток. В мягкую погоду они остаются открытыми. Сторожевые клетки также закрываются при отсутствии света.

Между верхним и нижним эпидермисом находится мезофилл .Он разделен на плотный верхний слой (палисадный мезофилл) и нижний слой, содержащий много воздушного пространства (губчатый мезофилл). Внутри клеток мезофилла расположены хлоропластов , где происходит фотосинтез.

Виды листьев

Есть много видов листьев растений. Наиболее распространенные и заметные листья называются листвой и являются основным местом фотосинтеза. Однако есть много других видов модифицированных листьев:

• Чешуйчатые листья (катафиллы) находятся на корневищах и почках, которые они закрывают и защищают.
• Семядоли ( семядолей ) встречаются на зародышевых растениях. В них хранится корм для развивающегося саженца.
• Колючки и усики , такие как те, что встречаются на растениях барбариса и гороха, защищают растение или помогают поддерживать его стебли.
• Хранение листьев , например, на луковичных и суккулентных растениях, для хранения продуктов.
• Прицветники часто ярко окрашены. Например, эффектные структуры на кизилах и пуансеттиях представляют собой прицветники, а не лепестки.

Жилкование

Сосудистые пучки ксилемы и флоэмы проходят от стебля через черешок до листовой пластинки в виде жилок. Термин жилкование относится к тому, как жилки распределены в лезвии. Существует два основных типа жилкования: с параллельными жилками и с сетчатыми жилками (рис. 13).

В листах с параллельными прожилками многочисленные прожилки идут по существу параллельно друг другу и соединяются сбоку мельчайшими прямыми прожилками.Листья с параллельными жилками чаще всего встречаются у однодольных растений. Наиболее распространенный тип параллельных жилок встречается у растений семейства злаковых, жилки которых проходят от основания листа к его вершине. Другой тип параллельного жилкования встречается у таких растений, как банан, калла и пикерник, жилки которых идут сбоку от средней жилки.

В листьях с сетчатыми прожилками (также называемых с сетчатыми прожилками ) жилки ответвляются от главного ребра или ребер и разделяются на более тонкие прожилки.Затем эти прожилки объединяются в сложную сеть. Эта система переплетенных жилок делает лист более устойчивым к разрыву, чем структура с параллельными жилками. Листья с сетчатыми прожилками встречаются у двудольных растений.

Сетчатое жилкование может быть перистым или пальчатым. У перистого жилкования жилки проходят латерально от средней жилки до края (например, у яблок, вишен и персиков). В жилковании пальчато- основные жилки выходят наружу, как ребра веера, от основания листовой пластинки (e.г., виноград и клены).

Листья как идентификаторы растений

Листья используются для идентификации растений. Жилкование листа (Рисунок 13), форма лезвия и края (Рисунки 14 и 15), а также форма вершины и основания (Рисунок 16) могут быть важными отличительными характеристиками.

Тип листа (рис. 17) также важен для идентификации. Есть два типа листов: простые и составные . В простых листах листовая пластина представляет собой единый сплошной блок. Сложные листья состоят из нескольких отдельных листочков, растущих на одном черешке. Некоторые листья двояко сложны. Тип листа может сбивать с толку, потому что простой лист с глубокими лопастями может выглядеть как сложный.

Расположение листьев вдоль стебля также используется при идентификации растений (рис. 18). Существует четыре типа расположения створок:

• Противоположные листья расположены поперек стебля друг от друга, по два листа на каждом узле.
• Альтернативные (спиральные) листья расположены попеременно вдоль стебля, только по одному листу в каждом узле.
• Мутовчатые листья расположены по кругу вдоль стебля.
• Рошеобразные листья расположены в виде розетки вокруг стебля с очень короткими узлами.

Листья в пищу

Листовая пластинка является основной съедобной частью некоторых садовых культур, в том числе чеснока, капусты, одуванчиков, эндивий, капусты, листового салата, горчицы, петрушки, шпината, мангольда и другой зелени. Съедобная часть лука-порея, лука и флорентийского фенхеля представляет собой скопление оснований мясистых листьев.Черешок — это съедобный продукт сельдерея и ревеня.

Может ли работающий разум существовать в теле в вегетативном состоянии?

Представьте себе на минуту — или даже на несколько секунд — что ваш работающий разум застрял в теле, которое не может реагировать на голос врача или прикосновения супруга. По сути, вы являетесь пленником своего собственного мозга.

Думаю, это пытка. Другие — нет.

Я имею в виду тяжелое положение подгруппы людей, у которых диагностировано состояние, известное как стойкое вегетативное состояние, которые на самом деле оказались в такой ловушке.

объявление

Устойчивое вегетативное состояние было первоначально описано почти 50 лет назад Брайаном Дженнеттом и Фредом Пламом как «отсутствие какой-либо адаптивной реакции на внешнюю среду [и] отсутствие каких-либо доказательств функционирования психики … у пациента, у которого длительные периоды менструального цикла. бодрствования ». По оценкам, только в Соединенных Штатах от 10 000 до 25 000 взрослых. Это привлекло внимание общественности во время споров вокруг Терри Скьяво после того, как она потеряла сознание в феврале 1990 года.Считается, что в большинстве случаев это необратимо.

Однако за последние 15 лет диагностические и технологические достижения в подходе медицины к пациентам, которые, по-видимому, находятся в стойком вегетативном состоянии, побудили некоторых экспертов поверить в то, что некоторые из них на самом деле могут находиться в так называемом состоянии минимального сознания, т.е. состояние, которое потенциально обратимо.

объявление

Специалист по этике

Джозеф Финс поднял эту возможность в своей основополагающей книге «Права приходят в голову», опубликованной в 2015 году.В нем он обсудил потенциал глубокой стимуляции мозга для лечения таких ошибочно классифицированных людей.

Еще один научный прорыв: британский нейробиолог Адриан Оуэн и его коллеги первыми применили функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) у пациентов, которые, по всей видимости, находятся в устойчивом вегетативном состоянии. Они подключают таких пациентов к аппарату фМРТ, просят их подумать об игре в теннис, если они хотят ответить утвердительно, или представить себе прогулку по дому, если они хотят ответить отрицательно, а затем задают им дихотомические вопросы, основанные на выборе, как ФМРТ регистрирует паттерны кровотока в их мозгу.Затем исследователи сравнивают свои паттерны со здоровыми людьми.

Таким образом, Оуэн и его коллеги убедительно продемонстрировали, что подмножество людей в устойчивых вегетативных состояниях имеет значимо функционирующий разум — даже если они остаются полностью неспособными участвовать в других формах волевого общения или поведения.

Эти открытия были в значительной степени объявлены хорошей новостью членами семей пациентов, неврологами и группами защиты. Логика такая: если люди в псевдопостоянном вегетативном состоянии могут общаться, даже в этой рудиментарной манере, тогда есть оправдание для продолжения ухода и надежда на дальнейшее выздоровление.

Как специалист по биоэтике, я опасаюсь, что этот оптимизм может ослеплять нас перед подлинным моральным ужасом: попасть в такую ​​ловушку может быть формой невольной медицинской пытки.

Оуэн и его команда смогли убедиться, что некоторые из пациентов, с которыми они «общались», не испытывают боли. Они также повышают вероятность того, что в будущем эти люди смогут выражать автономные решения, которые будут направлять нас в их заботе, в том числе о том, хотят ли они продолжать жить в ловушке своего мозга.Этот вклад, безусловно, является привлекательной перспективой.

А как быть с теми, с кем невозможно связаться? Что, если есть подгруппа пациентов в псевдопостоянных вегетативных состояниях, которые не могут общаться даже с помощью фМРТ или потенциальных альтернатив, таких как функциональная ближняя инфракрасная спектроскопия, но которые, тем не менее, остаются полностью сознательными в непрерывном экзистенциальном подвешенном состоянии?

Перспектива бестелесного человеческого мозга, который некоторые называют «мозгом в ведре», глубоко беспокоила врачей и специалистов по этике на протяжении многих поколений.Риск попасть в ловушку сознательного, разумного существа в состоянии отсутствия сенсорных и коммуникативных способностей был использован в качестве аргумента против экспериментов по трансплантации мозга и против создания гибридов животных и человека, содержащих ткань человеческого мозга.

Мысль о том, чтобы быть вечным узником собственных мыслей, ужасна для многих людей, и, возможно, это справедливо. Тем не менее, пациенты в устойчивых вегетативных состояниях, которые находятся в сознании, но изолированы от мира, — особенно те, с которыми никак нельзя связаться, — могут терпеть именно такие мучения.Я обеспокоен тем, что многие эксперты и группы защиты остаются слепыми к этому потенциальному кошмару.

Открытие того, что некоторые пациенты могут попасть в такую ​​ловушку, конечно, не проблема. Оуэн и его коллеги заслуживают похвалы за их работу по установлению контактов с теми, с кем можно связаться. Проблема и лежащий в основе моральный вызов заключается в вероятном существовании сознательных, но недоступных пациентов.

В идеальном мире все люди выполняли бы предварительные инструкции, пока они были неврологически неповрежденными, и через них выражали бы, хотят ли они, чтобы жизнеобеспечение продолжалось, если бы была возможность, что они были в сознании, но полностью попали в ловушку.Но даже такой подход к проблеме не лишен этических ловушек: пациенты с неврологическими нарушениями часто принимают жизнь с большим количеством ограничений, чем они ожидали, когда они были бы здоровы, — явление, известное как уступка. И, конечно же, заблаговременные директивы вряд ли в ближайшее время достигнут всеобщей точки насыщения.

Итак, что нас на самом деле просят решить в случаях, когда желания пациента неизвестны, это как уравновесить перспективу контакта с помощью фМРТ или даже выздоровления с возможностью того, что пациент окажется в ловушке без связи с внешним миром в постоянном вегетативном состоянии и страданиях. психологические муки годами.Это нелегкий выбор. Но также неясно, должен ли дефолт сохранять жизнь, поскольку он сопряжен с риском продолжения пыток.

Мы, конечно, можем подчиниться воле большинства. Эксперты могли установить, предпочли бы большинство людей остаться в живых с надеждой на контакт и выздоровление, даже если бы была некоторая вероятность, что они вместо этого переживут ужас оказаться в ловушке на неопределенный срок, а затем навяжут выбор большинства по умолчанию. Или мы могли бы принять принцип, который всегда способствует сохранению жизни, если желания пациента неизвестны, как это принято в некоторых религиозных традициях.

Меня беспокоят оба этих подхода.

Предотвращение пыток и сильных страданий — это не только основополагающий принцип понятия справедливости в нашем обществе, но и важнейший. Как цивилизованные люди, мы провели красную черту против пыток, отвергая их использование для наказания военных врагов или предотвращения преступлений. Мы не допускаем этого, даже если это может защитить информацию, которая спасет множество жизней.

Так зачем делать здесь исключение только потому, что пытки применяются неявно посредством мер по поддержанию жизни и применяются с добрыми намерениями? Должен ли анализ риска и пользы способствовать предотвращению «мозгов в ведрах», даже если это включает прекращение жизнеобеспечения или содействие смерти?

Ответить на такие вопросы еще далеко.