Паразитические плоские черви
Автор статьи Азбукина Н.В.
Класс Сосальщики (Trematoda).
Их тело лишено ресничек, листовидное, могут обладать кутикулярными шипиками, помогающими фиксировать паразита в теле хозяина. Кроме того для прикрепления они обладают двумя присосками: на переднем и брюшном концах тела. Пищеварительная система как и у всех плоских червей слепо замкнутая, имеет две и более ветвей. В связи с развитием паразитического образа жизни органы чувств у них развиты слабо, а половая система может продуцировать огромное количество яиц. Давайте рассмотрим базовый жизненный цикл на классическом организме – печеночной двуустке. Половозрелая особь обитает в печени позвоночного животного (например, коровы), затем яйца через заднюю кишку должны попасть в воду, где из них выводится личинка – мирацидий, покрытая ресничками. Эта личинка имеет глаза и органы чувств, а также стилеты для пробуравливания в ткани промежуточного хозяина, коим является прудовик. Когда мирацидий находит свою жертву, он вбуравливается через тело и попадает в печень. В печени он сбрасывает реснички и становится спороцистой, которая производит партеногенетические яйца, из которых вылупляются редии, которые, в свою очередь производят церкариев. У церкария имеется «хвост», он выходит обратно в воду, затем инцистируется, прикрепившись к растениям. Цисты проглатыват окончательный хозяин, цикл замыкается. Как можно заметить, что в жизненном цикле присутствуют 3 поколения: 1 половое и 2 партеногенетических. У человека могут паразитировать кошачья, печеночная, ланцетовидная двуустки. Промежуточным хозяином ланцетовидной двуустки является не водная, а наземная улитка, стадии мирацидия у них нет, улитка проглатывает яйцо. Церкарии наружу выделяются вместе со слизью и поедаются муравьями. Зараженные перепончатокрылые меняют свое поведение, не прячутся, висят на травинках, где и заглатываются окончательным хозяином – овцой.
Жизненный цикл печеночного сосальщика
Важно помнить, что не все сосальщики являются гермафродитами. Например кровяная двуустка – это раздельнополый организм, другое его название – шистосома. Этот паразит распространен в тропических странах, взрослая особи (по-другому – марита), раздельнополы, живут вместе. Более крупный самец держит самку у себя на брюшном желобке. Паразитируют в крупных венах, выделяя каждые 10 мин яйцо с шипами в кровоток. Яйца повреждают стенку мочевого пузыря и выходят вместе с мочой. Также яйца могут застрять в мелком сосуде, тогда они вызывают кровоизлияния и нарывы и выходят наружу вместе с гноем. Это очень трудноизлечимое заболевание, в мире им болеет примерно 200 млн человек.
Самец (крупный) и самка (мелкая) шистосомы
Жизненный цикл шистосомы
Класс ленточные черви (Cestoda).
Именно этих червей и называют в обиходе глистами и гельминтами. Также взрослые особи этих червей встречаются в основном поодиночке в организме хозяина, поэтому их называют солитерами (от фр. le solitaire — одинокий). Тело состоит из трех типов члеников: головки (сколекса), на котором расположены присоски или крючья. По наличию крючьев этих червей разделяют на вооруженных и не вооруженных, например, бычий цепень – невооруженный, а свиной – вооруженный. Затем идет шейка и длинное тело, состоящее из члеников – проглоттидов. Каждый членик – гермафродитный, но имеет разную степень развития женской и мужской половых систем. После того как произойдет оплодотворение и членик наполнится яйцами, он оторвется и будет выведен через заднюю кишку хозяина. Длина тела солитеров может достигать 30м. Основным хозяином цепней является человек, а промежуточным – крупный рогатый скот или свиньи. Из яйца выходит онкосфера – личинка с крючьями, она пробуравливает стенку кишечника, попадает в кровоток и оседает в печени, мышцах, мозгах. Затем онкосфера окружается пузырьком, становится финной. В таком состоянии человек и заражается ими, если употребит плохо прожаренное мясо. Стоит отметить, что свиной цепень более опасен для человека не только потому, что он вооруженный, но и потому, что яйца могут развиваться и в организма человека, если попадут через ротовое отверстие в кишечник (это связано с тем, что человек и свинья имеют сходные физиологические и биохимические особенности), и онкосферы могут осесть в мышцах и головном мозге, что очень опасно.
Еще одним опасным ленточным червем является эхинококк. Он мелкий, размером всего 5 мм. Основным хозяином являются псовые, а промежуточным – человек и крупный рогатый скот. Финны эхтнококка образуют большие пузыри, в которых образуются дочерние, как матрешка. Обычно финны оседают в печени, в более тяжелом случае – в мозге человека. Обычно их удаляют операционным путем. От хирурга требуется большое мастерство, так как если задеть этот пузырек, то финны разнесутся по всему организму и осядут в разных органах.
Жизненный цикл эхинококка
Следующий представитель ленточных червей обитает в тонкой кишке человека (окончательный хозяин), вызывает дифиллоботриоз, сопровождающийся болями в животе, анемией. Заражение происходит при употреблении рыбы, не прошедшей термическую обработку, а также сырой щучьей икры. Яйца, попадая в водоем, сохраняют жизнеспособность до 6 месяцев. Для развития ресничная личинка, вылупляющаяся из яйца должна быть проглочена водным рачком циклопом. В циклопе она трансформируется в процеркоида. Когда циклопа съедает рыба, паразит оседает у нее в мышцах и превращается в плероцеркоида, имеющего сколекс для прикрепления. Затем при плохой термической обработке рыбы паразит может попасть в кишечник человека, где трансформируется в половозрелую особь.
Жизненный цикл широкого лентеца
Класс Моногенеи (Monogenea)
Это плоские черви, имеющие на заднем конце тела прикрепительный диск – гаптор. Обычно обитают на коже и жабрах рыб и земноводных. Имеют присоски на переднем конце тела, которыми прикрепляются к хозяину во время питания. Жизненный цикл без смены хозяев, расселительная стадия – реснитчатая личинка онкомирацидий. Могут вызывать массовую гибель рыб, например, от удушья, когда они сотнями поселяются на жабрах. Интересным представителем является Monogenea gyrodactilys, которая представляет собой настоящую матрешку: внутри взрослой особи есть яйцо с эмбрионом, внутри которого развивается еще одно яйцо!
Класс Цестодообразные (Cestodaria)
Раньше представителей этого класс объединяли с цестодами (у них также отсутсвует пищеварительная система), однако впоследствии их выделили в отдельный класс, так как они имеют нерасчлененное тело, единичную половую систему, личинка имеет 10 крючков, а не 6, как у онкосферы цестод. Паразитируют на остеровых рыбах и химерах.
Циклы развития паразитических червей | Учебно-методическое пособие по биологии (7 класс):
Цикл развития бычьего цепня.
Оказывается, паразитические плоские черви живут в двух или в трех организмах-хозяевах. Прочитайте текст, рассмотрите рисунок и выполните задание.
Организмы, в которых развиваются личинки червя, называют промежуточными хозяевами, а организмы, в которых живут взрослые черви,— окончательными или основными хозяевами.
Познакомьтесь подробнее с размножением и развитием бычьего цепня. В каждом членике этого червя развивается большое число яиц. Последние зрелые членики набиты яйцами с зародышами, начинающими развиваться сразу же после оплодотворения яйцеклеток. В каждом членике накапливается до 175 тыс. яиц. Зрелые членики отделяются от тела червя и с испражнениями хозяина или самостоятельно (благодаря сокращению мышц) выходят наружу. Каждые сутки из кишечника больного человека выделяется наружу до 28 члеников.
Яйца цепня попадают в почву. Рогатый скот, питаясь травой, проглатывает их. В кишечнике животного из яиц выходят шестикрючные личинки. Они проникают в кровеносные сосуды и с током крови попадают в мышцы. Здесь личинки превращаются в финны (пузырчатые образования величиной с горошину). Если человек съест недостаточно прожаренное или непроваренное финнозное мясо, то в его желудке из финн выворачиваются головки цепня, а сами пузырьки перевариваются. Маленький червь попадает в тонкий кишечник, присасывается к его стенкам, и его тело начинает расти. Взрослый червь может прожить в организме человека около 15 лет.
- Укажите основного и промежуточного хозяев бычьего цепня.
А основной ______________ хозяин (1 балл)
Б промежуточный______________ хозяин (1 балл)
2. Заполните пустые строки в таблице. (4 балла)
Стадии развития бычьего цепня.
№ на рис. | Стадия развития | Где происходит развитие |
1 | Взрослый червь | Организм человека |
2 | Яйца | Почва |
3 | Шестикрючные личинка | Кишечник крс |
4 | Финны | Мышцы крс |
3. Найдите в тексте пути заражения человека бычьим цепнем и предположите профилактические меры борьбы с этим заболеванием. /непроваренное мясо, невымытые овощи, варить мясо долго, мыть овощи/ (2 балла)
Максимально 10 баллов (+2 балла дополнительно)
Оценка «5» за 8 баллов.
«4» за 6-7 баллов
«3» за 4 балла
Цикл развития бычьего цепня.
Оказывается, паразитические плоские черви живут в двух или в трех организмах-хозяевах. Прочитайте текст, рассмотрите рисунок и выполните задание.
Организмы, в которых развиваются личинки червя, называют промежуточными хозяевами, а организмы, в которых живут взрослые черви,— окончательными или основными хозяевами.
Познакомьтесь подробнее с размножением и развитием бычьего цепня. В каждом членике этого червя развивается большое число яиц. Последние зрелые членики набиты яйцами с зародышами, начинающими развиваться сразу же после оплодотворения яйцеклеток. В каждом членике накапливается до 175 тыс. яиц. Зрелые членики отделяются от тела червя и с испражнениями хозяина или самостоятельно (благодаря сокращению мышц) выходят наружу. Каждые сутки из кишечника больного человека выделяется наружу до 28 члеников.
Яйца цепня попадают в почву. Рогатый скот, питаясь травой, проглатывает их. В кишечнике животного из яиц выходят шестикрючные личинки. Они проникают в кровеносные сосуды и с током крови попадают в мышцы. Здесь личинки превращаются в финны (пузырчатые образования величиной с горошину). Если человек съест недостаточно прожаренное или непроваренное финнозное мясо, то в его желудке из финн выворачиваются головки цепня, а сами пузырьки перевариваются. Маленький червь попадает в тонкий кишечник, присасывается к его стенкам, и его тело начинает расти. Взрослый червь может прожить в организме человека около 15 лет.
- Укажите основного и промежуточного хозяев бычьего цепня.
А ______________ хозяин
Б ______________ хозяин
2. Заполните пустые строки в таблице.
Стадии развития бычьего цепня.
№ на рис. | Стадия развития | Где происходит развитие |
1 | Взрослый червь | ? |
2 | ? | Почва |
3 | Шестикрючные личинка | ? |
4 | ? | Мышцы рогатого скота |
3. Найдите в тексте пути заражения человека бычьим цепнем и предположите профилактические меры борьбы с этим заболеванием.
Цикл развития печеночного сосальщика.
Оказывается, паразитические плоские черви живут в двух или в трех организмах-хозяевах.
Прочитайте текст и выполните задание.
Организмы, в которых развиваются личинки червя, называют промежуточными хозяевами, а организмы, в которых живут взрослые черви,— окончательными или основными хозяевами
Некоторые черви-паразиты, например печеночный сосальщик, значительно увеличивают свою численность на личиночных стадиях развития. Откладываемые сосальщиком яйца попадают во внешнюю среду. Некоторые из них оказываются в пруду, ручье или луже. Здесь из яйца выходит личинка, которая внедряется в тело пресноводной улитки — малого прудовика (рис.). В теле личинки образуются зародыши, из которых развивается новое поколение личинок. Эти личинки тоже размножаются. Личинки последнего поколения покидают прудовика, прикрепляются к водным растениям и превращаются в цисты. Так из одного яйца развивается около 160 особей.
При размножении плоских червей со сменой хозяев из поколения в поколение выживали наиболее плодовитые черви-паразиты, так как возможность попадания яиц в тело промежуточных хозяев, а личинок в тело окончательных хозяев очень небольшая.
- Укажите основного и промежуточного хозяина печеночного сосальщика:
А. основной ___________ хозяин (1 балл)
Б. промежуточный ___________ хозяин(1 балл)
2. Заполните пустые строки в таблице. (6 баллов).
Стадии развития печеночного сосальщика.
№ на рис | Стадия развития | Где происходит развитие |
1. | Взрослый червь | Рогатый скот |
2. | Яйца | Внешняя среда |
3. | Личинка | Вода |
4. | Личинка нового поколения | Малый прудовик |
5. | Личинка последнего поколения | Вода |
6. | Циста | Водное растение |
3. Прочитав текст, объясните, почему паразитические черви обладают высокой плодовитостью? (2балла)
Оценка «5» за 9-10 баллов
«4» за 7-8 баллов
«3» за 5 баллов
Цикл развития печеночного сосальщика.
Оказывается, паразитические плоские черви живут в двух или в трех организмах-хозяевах.
Прочитайте текст и выполните задание.
Организмы, в которых развиваются личинки червя, называют промежуточными хозяевами, а организмы, в которых живут взрослые черви,— окончательными или основными хозяевами
Некоторые черви-паразиты, например печеночный сосальщик, значительно увеличивают свою численность на личиночных стадиях развития. Откладываемые сосальщиком яйца попадают во внешнюю среду. Некоторые из них оказываются в пруду, ручье или луже. Здесь из яйца выходит личинка, которая внедряется в тело пресноводной улитки — малого прудовика (рис.). В теле личинки образуются зародыши, из которых развивается новое поколение личинок. Эти личинки тоже размножаются. Личинки последнего поколения покидают прудовика, прикрепляются к водным растениям и превращаются в цисты. Так из одного яйца развивается около 160 особей.
При размножении плоских червей со сменой хозяев из поколения в поколение выживали наиболее плодовитые черви-паразиты, так как возможность попадания яиц в тело промежуточных хозяев, а личинок в тело окончательных хозяев очень небольшая.
- Укажите основного и промежуточного хозяина печеночного сосальщика:
А. ___________ хозяин
Б. ___________ хозяин
2. Заполните пустые строки в таблице.
Стадии развития печеночного сосальщика.
№ на рис | Стадия развития | Где происходит развитие |
1. | Взрослый червь | ? |
2. | ? | Внешняя среда |
3. | Личинка | ? |
4. | ? | Малый прудовик |
5. | Личинка последнего поколения | ? |
6. | ? | Водное растение |
3. Прочитав текст, объясните, почему паразитические черви обладают высокой плодовитостью?
Дидактический материал для групповой работы по теме»Жизненные циклы паразитических червей»
Жизненный цикл печеночного сосальщика
Жизненный цикл развития печеночного сосальщика начинается в том случае, если яйца гельминта попадают в простойную воду: лужу, ручей или пруд. В таких условиях недели через две – три из яиц выходит мирацидий. Мирацидий является личинкой сосальщика. Размеры мирацидий довольно маленькие и составляют приблизительно 0,02-0,3 миллиметра. Когда она обитает в воде, то ведет свободноживущий образ жизни. Мирацидий имеет тело, покрытое ресничками, при помощи которых мирацидий и способен двигаться. В секунду личинка может проходить расстояние, равное двум миллиметрам.
Когда сосальщик находится на этой стадии, он не питается. Его образ жизни зависит от питательных веществ, накопленных в яйце. Ведя такой образ жизни, личинка преследует одну единственную цель – поиск организма, который станет хозяином для ее дальнейшего развития.
Промежуточным хозяином сосальщика должен стать моллюск. Промежуточный хозяин часто является пресноводным прудовиком или малым прудовиком. Промежуточный хозяин «принимая» в свой организм личинку, позволяет ей продолжить цикл своего развития.
Жизненный цикл от яйца до половозрелой формы
Когда промежуточный хозяин найден, мирацидий (а) внедряется в его организм. Прикрепляясь к телу моллюска, она начинает выделять секрет железы, при помощи которого ткани существа расщепляются, а личинка попадает внутрь. В это же время личинка превращается в спороцисту (б) и продолжает жизненный цикл уже в таком виде.
Спороциста заполнена зародышевыми клетками, когда их число значительно увеличивается, из тела спороцисты выходят редии (в). Они мигрируют в печень моллюска. Размножение редий проходит без оплодотворения. Также зародышевые клетки образуют личинки взрослых особей гельминта – церкариям (г).
Образ жизни церкариев отличается от того, какой образ ведут редии. Церкарии практически не отличаются от полностью развитых особей. У них уже есть присоски, глаза, а органы чувств воспринимают раздражения механического и химического типа. Церкарий свободно плавает, живет за счет запасов питательных веществ. Через некоторое время он выбирается на траву и почву около водоема, отбрасывает задний хвост, после чего покрывается толстой оболочкой. Данная стадия имеет название адолескарии. Чтобы из этой стадии вышел взрослый сосальщик, адолескария должна выбрать новый организм (окончательный хозяин), тогда она продолжит цикл своего развития. Окончательный хозяин заглатывает личинку вместе с прибрежной травой. Следует отметить, что окончательный хозяин может быть крупным и рогатым скотом. В кишечнике у животных оболочка растворяется, а молодой сосальщик попадает в желчные проходы печени, где продолжает цикл своего развития и достигает половозрелого состояния. Здесь же происходит его размножение, и он откладывает яйца. Далее цикл начинается заново, вплоть до того момента, как произойдет следующее размножение.
Также окончательный хозяин может быть человеком. Человек может заразиться гельминтом, если выпил сырую воду из пруда или помыл ей фрукты и овощи.
Ответьте на вопросы:
1.Какие особенности строения и жизнедеятельности печеночного сосальщика позволяют ему жить в печени? Зачем ему большая плодовитость?
2.Какой вред наносят здоровью человека печеночный сосальщик? Какие меры профилактики можете предложить?
3.Почему заражение печеночным сосальщиком может произойти при питье сырой воды?
4.Почему печеночный сосальщик имеет более простое строение, чем белая планария?
5.Кто является промежуточным хозяином печеночного сосальщика?
Строение солитера бычий цепеньВнешний вид цепня напоминает длинную ленту, белую и тонкую. Минимальные размеры взрослой особи имеют 4 метра в длину, максимальный и критичный для организма-донора размер паразита — 10 и более метров.
Строение тела — членистое, состоит из нескольких тысяч члеников, головы и шеи. По своему строению червь является двуполым (гермафродит), что позволяет ему самостоятельно размножаться. Размножается паразит с помощью яиц, которые откладывает в огромных количествах — около 600 миллионов ежегодно.
Жизненный цикл гельминта
Основным донором-хозяином цепня является человек, промежуточным хозяином паразита является любое парнокопытное животное — олень, корова, зубр и т. д. Парнокопытные заражаются гельминтозом через траву, на которой расположены личинки. Далее процесс развития паразита осуществляется в тканях тела животного — образуются финны.
Важно! Именно поедание плохо обработанного мяса парнокопытных является причиной заражения человека гельминтозом. Иногда причиной заражения животных могут стать блохи, на которых находятся личинки цепня.
Зараженный человек не всегда подозревает о наличии паразита внутри тела. Угрозы окружающим людям инфицированный человек не представляет. Выходят яйца в окружающую среду через испражнения человека. Оттуда они попадают в организм животных, развиваются и вновь попадают к основному хозяину — человеку.
Развитие бычьего цепня
Яйца гельминта могут сохраняться длительное время в неблагоприятных условиях — в снегу, в воде и сухом грунте. Однако слишком резкие перепады температур губительны для них.
Схема развития паразита:
Созревание яиц в члениках
Попадание личинок в ткани парнокопытных
Превращение личинки в финну в тканях парнокопытных
Попадание финны в кишечник человека вместе с мясом парнокопытных
Попадание яиц в окружающую среду с испражнениями человека
Новый цикл развития паразита.
Стадии развития бычьего цепня:
Яйца
Личинки
Финны
Зрелый червь.
Жизненный цикл бычьего цепня начинается с освобождения личинки от яйца — оболочка разрывается и онкосфера попадает внутрь тела животного. Для того чтобы попасть в мышцы животного, личинка буравит стенки желудка. Затем она попадает в кровоток или лимфоток и останавливается для своего развития в мышечных волокнах.
Из личинки образуется финна шарообразной формы с жидкостью внутри и характерной головкой будущей половозрелой особи.
Цикл развития бычьего цепня в теле животного длится около года, в дальнейшем личинки погибают. Если они попадают в тело человека с мясом животного, жизнь и стадии развития паразита продолжаются.
Через желудок финна попадает в кишечник человека, прикрепляется присосками и начинает расти. Тело растет в длину с помощью формирования новых члеников. Далее в члениках образуются яйца, наполненные яйцами проглоттиды отрываются от тела червя и выходят с калом наружу.
Как выглядит финна в свежем мясе представлено на фото
Попадая на поверхность почвы, яйца способны передвигаться по траве, вместе с которой попадают в желудок парнокопытных.
Ответьте на вопросы:
1.Дайте определение основной хозяин?
2.Какие организмы являются промежуточным и основным хозяевами бычьего цепня?
3.Почему бычий цепень имеет более простое строение, чем белая планария?
4.Назовите основные способы заражения человеком бычьим цепнем?
5.Предложите меры, предупреждающие заражение паразитом.
Жизненный цикл развития аскариды человеческой
Аскариды в организме человека возникают по ряду причин, главная из которых – зараженная почва. Паразиты данного вида крайне живучи: они способны выдерживать высокие и низкие температуры. Это делает их почти неуязвимыми под воздействием внешних факторов. На основании этого люди выработали действенные методы борьбы: фармакологические препараты и соблюдение правил гигиены.
Обитать паразиты могут в теплой среде. Их количество увеличивается за краткий промежуток времени: ориентировочно за 1 сутки воспроизводится несколько сотен тысяч яиц. Учитывая, что при дефекации паразиты попадают в окружающую среду (грунт), при контакте происходит заражение гельминтами овощных, садовых культур, деревьев, зелени и пр.
Существует много путей заражения:
Через жидкость. При контакте с зараженным грунтом гельминты оказываются в воде.
Некоторые насекомые (тараканы, мухи) являются переносчиками яиц аскарид.
Фрукты, овощи, зелень и любое растение.
Если аскарида живет в организме женщины при беременности, возрастает риск инвазии плода.
Самозаражение.
Схема жизненного цикла выглядит следующим образом: попадание потомства в грунт, оттуда – пищеварительную систему человека, миграционная стадия, кишечная стадия. Кроме того, выделяют промежуточные состояния паразита, например, когда червь заселяет конкретные органы.
Миграционный этап развития
Инвазия гельминта происходит при повреждении защитной оболочки яйца, что обеспечивается благодаря особому ферменту личинки. Предпочтительный для обитания участок пищеварительной системы – тонкий кишечник. Посредством заостренного хвостового отдела паразит прокалывает стенки органа, проникая в кровеносную систему.
Это начальный этап развития человеческой аскариды, так как ее длина на данном этапе – до 0,2 мм. Чтобы попасть добраться до кровотока, паразит использует специальный фермент. С его помощью обеспечивается разрушение стенок кишечника. Развитие аскариды на данной стадии длится порядка 2 недель.
Миграция по органам
Вместе с кровью паразиты проникают в разные системы организма:
Поражают печень (крупные сосуды)
Сердце (локализуются справа)
Легкие
Дыхательная система: бронхи, трахея, гортань.
Часто гельминты остаются в легких, так как здесь личинки получают много кислорода для дальнейшего развития. Это позволяет в дальнейшем завершить жизненный цикл аскариды.
Повторное заражение
Оказавшись в легких, паразиты перемещаются через ряд органов: бронхи, трахея, гортань. Отсюда они перебираются в ротовую полость. Это чаще происходит при кашле. На данном этапе жизненного цикла аскариды человеческой длина ее тела составляет 1,4 мм. Зараженный сразу глотает отошедшую мокроту вместе с паразитами, в результате они снова оказываются в кишечнике.
Кишечная стадия
После того как паразит вернулся в пищеварительную систему, начинается его формирование до взрослой особи. Завершает аскарида свой жизненный цикл здесь же. Источник пищи на первых порах – сыворотка крови. Далее, взрослая особь переходит на эритроциты.
Ответьте на вопросы:
1.Дайте определение промежуточный хозяин?
2. Перечислите приспособления к паразитизму аскариды человеческой.
3.Какое значение имеет высокая плодовитость паразитических червей?
4.Перечислите основные пути заражения аскаридами
5.Какое значение имеют знания об образе жизни и развитии паразита для борьбы с ним?
сосальщики и черви». Презентация. Приложение 1, 2. Тезисы
Тип урока: обучающий.
Цель и задачи: учащиеся должны усвоить меры профилактики заражения паразитическими червями, изучить внешнее и внутренние циклы развития паразитических плоских червей, развивать логическое мышление, интеллектуальное умение (анализировать, сравнивать, обобщать, делать выводы). Формировать навыки культуры труда, умение слушать друг друга, формировать познавательный интерес к предмету.
Ход урока
Слайд № 1. (Приложение №1, презентация)
Тема сегодняшнего урока “Разнообразие плоских червей: сосальщики и цепни”.
Ребята! Я сейчас зачитаю вам выписку из медицинской карты. В областную больницу поступил ребенок 11 лет с жалобами на боли в животе, с постоянными головными болями, рвотой, тошнотой. Больной страдает бессонницей и повышенной раздражимостью. Проведено обследование, установлен диагноз- гельминтоз.
В течении всего урока мы с вами будем работать для того, чтобы научиться защищать себя, свой организм от заражения гельминтами. Чтобы знать меры профилактики, нам необходимо изучить циклы развития этих паразитов.
Слайд №2
Итак, приступаем к работе: УЭ-1. (Приложение
№2)
Дайте характеристику Типа Плоские черви?
Изучите самостоятельно строение печеночного сосальщика.
УЭ-2 (Приложение №2)
Слайд №3
Цикл развития печеночного сосальщика сложный и заключает в себе смену хозяев и чередование поколений. Часть жизненного цикла связана с существованием в теле основного хозяина (корова, человек), другая часть в теле промежуточного хозяина.
Запись в тетради: Цикл развития печеночного сосальщика.
Основной хозяин — организм, где обитает взрослая особь (половое размножение).
Промежуточный хозяин — организм, в котором развивается личинка (бесполое размножение).
Схема (вместе с детьми).
Много яиц и личинок погибает. Это компенсируется процессом размножения в теле промежуточного хозяина. Смена хозяев тоже имеет биологический смысл. Если бы черви развивались в теле основного хозяина, произошло бы перенасыщение паразитами, что вызвало бы гибель хозяина, а значит и самих червей.
Вопросы к учебному этапу №2.
- Основной промежуточный хозяин?
- Как происходит заражение печеночным сосальщиком?
- Почему нельзя есть немытый щавель с сырых лугов?
- Какие приспособления к паразитизму имеет печеночный сосальщик?
- Как предохранить себя от заражения печеночным сосальщиком?
У нас еще есть один представитель класса Ленточные черви – свиной цепень.
Слайд №4
Слайд №5
УЭ- 3. (Приложение №2) изучите самостоятельно строение свиного цепня.
УЭ- 4. (Приложение №2) изучите цикл развития свиного цепня и меры профилактики.
Слайд №6
- Кто является основным и промежуточным хозяином свиного цепня?
- Как заражаются основной и промежуточный хозяин?
- Что такое финна? Можно ли ее увидеть? Слайд №7
- Как предохранить себя от заражения свиным цепнем?
Схема цикла на доске.
Давайте подведем итог!
Какие приспособления имеют паразитические черви?
Слайд №8
А как же нам уберечься от паразитических червей?
Слайд №9
Гельминтоз это -???.
Презентация
Приложение
Класс сосальщики, подготовка к ЕГЭ по биологии
Класс сосальщики (трематоды) объединяет паразитических плоских червей, основной особенностью которых является наличие двух присосок. Одна из них расположена на брюшной поверхности — брюшная присоска, другая — вокруг рта — ротовая присоска.
Жизненный цикл сосальщиков включает несколько хозяев и закономерное чередование не менее трех поколений. В этой статье мы коснемся самых распространенных возбудителей: печеночного и кошачьего сосальщиков, шистосом.
Печеночный сосальщик
- Краткая характеристика
- Жизненный цикл
- Способ заражения и профилактика
Тело листовидное, не расчленено на проглоттиды — характерно для всех сосальщиков. В состав мышечного слоя входят кольцевые, продольные и косые мышцы.
В организме человека или крупного рогатого скота (основные хозяева) происходит половое размножение взрослой особи — мариты. Образуются яйца, которые попадают во внешнюю среду вместе с фекалиями. Для своего дальнейшего развития яйцо должно обязательно попасть в воду, где из него выходит реснитчатая личинка — мирацидий.
Для дальнейшего развития мирацидий должен достичь моллюска — малого прудовика (промежуточного хозяина). В его организме образуется несколько поколений: мирацидий превращается в спороцисту, которая начинает дробиться — из нее образуются редии. При благоприятных условиях из редии может развиться еще одна личиночная стадия — церкария (хвостатая личинка).
Попав из тканей моллюска в воду церкарии некоторое время плавают, после чего забираются на стебли и листья около водоема. Забравшись на листья, церкария отбрасывает хвост и покрывается плотной защитной оболочкой — цистой. Инцистированная церкария называется — адолескарий.
Именно адолескарии, находящиеся на травах или плавающие в прибрежной воде, попадают в желудочно-кишечный тракт человека, крупного рогатого скота. В кишечнике из адолескарии развивается взрослая особь — марита. Цикл замыкается.
Человек заражается, выпив воду из водоема с адолексариями, употребив в пищу фрукты, овощи, вымытые в такой воде, либо (немного казуистики) взяв в рот прибрежную травинку, но которой находится все та же самая инцистированная личинка паразита — адолескария.
Профилактика состоит в фильтрации или кипячении воды, соблюдении правил гигиены, недопустимости мытья фруктов и овощей в воде из прудов, рек.
Кошачий (сибирский) сосальщик
- Жизненный цикл
- Способы заражения и профилактики
В ходе полового размножения взрослых особей в организме основного хозяина (человек, собака, лисица, медведь) образуются яйца, которые вместе с фекалиями выходят во внешнюю среду. Попав во внешнюю среду, из яйца выходит личинка с ресничками — мирацидий, которая внедряется в организм первого промежуточного хозяина — малого прудовика.
В малом прудовике образуется несколько поколений личинок: спороцисты, редии и церкарий. Церкарии — хвостатые личинки — покидают организм малого прудовика и направляются ко второму промежуточному хозяину (дополнительному хозяину) — рыбы семейства карповые (сазан, язь, плотва, вобла). В организме рыбы из церкариев образуется новое поколение личинок — метацеркарии. Это бесхвостые личинки, которые находятся в мышцах и подкожной клетчатке рыб.
Попав в желудочно-кишечный тракт человека, метацеркарий развивается во взрослую половозрелую особь. Цикл замыкается.
Для человека инвазионной стадией является метацеркарий в рыбе. Заражение происходит при употреблении в пищу непрожаренной или сырой рыбы. Профилактика заключается в полноценной термической обработке рыбы, недопустимости употребления в пищу сырой, вяленой и малосольной рыбы, которая не проходила санитарный контроль.
Общественная профилактика (запомните эти универсальные фразы для многих паразитозов) состоит в санитарно-просветительской работе с населением, охране водоемов от загрязнения фекалиями.
Шистосомы
- Краткая характеристика
- Жизненный цикл
- Способы заражения и профилактика
Половозрелая особь достигает 2 см в длину. Интересен тот факт, что шистосомы это раздельнополые организмы (хотя вам известно, что большей частью тип плоские черви представлен гермафродитами).
В организме человека взрослые половозрелые особи размножаются половым путем, образуются яйца, которые выходят из человека (основного хозяина) вместе с фекалиями или мочой. В пресной воде из яйца выходит личинка с ресничками — мирацидий, которая внедряется в организм моллюска (промежуточного хозяина). Из моллюска в воду выходит церкарий, который внедряется в кожу человека или заглатывается.
Инвазионной стадией для человека является церкарий (хвостатая личинка), плавающий в водоеме. Заражается человек при купании в таком водоеме или заглатывании воды с церкариями из него. Профилактика состоит в охране водоемов от загрязнения фекалиями, уничтожении паразитов, запрете купания в зараженных водоемах.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Общая характеристика плоских и круглых червей
1. Интегрированный урок-игра по биологии и экологии по теме: «Общая характеристика плоских и круглых червей.»
Учитель биологииМБОУ «СОШ с. Б. Чечуйка»
Клевцова Г.В
2. Вершина знаний «Плоские круглые черви»
3. Толковый словарь
• Бескостное ползающее животное свытянутым телом.
4. I вершина «Что возьмем с собой в дорогу?»
• 1. Проверка снаряжения• 2. Конкурс капитанов
• Вид, царство, род, семейство, тип, класс,
отряд.
5. «Узнай меня»
• Какое животное изображено?• Дайте характеристику этому червю. Какой вред он
наносит организму человека?
• Какое животное изображено?
• Какое строение имеет пищеварительная
система этого червя?
• Какое животное изображено?
• Какое строение имеет пищеварительная
система этого червя?
8. II высота «Выдай паспорт» Чей признак ?
1. Двустронняя симметрия
2. Кожно-мускульный мешок
3. Э ктодерма
4. Э нтодерма
5. Мезодерма
6. Кровеносная система
7. Семенники
8. Звездчатые клетки с ресничками
9. Дыхательная система
10. Финна
11. Вторичная полость
12. Анальное отверстие
13. Усики
14.Жабры
15. Яичники
16.Членики
17.Сегменты
18.Нервная цепочка
19.Глаза
20.Параподии
21. Щетинки
22. Окологлоточное нервное кольцо
23.Кольцевые мышцы
24. Продольные мышцы
9. Правильные ответы.
Плоскиечерви
(1,2,3,4,5,7,8,10,15,16,
23,24)
Круглые черви
(1,2,3,4,5,7,12,15,22,
24)
10. Составить из иллюстраций схему «Цикл развития печеночного сосальщика».
11. Составить из иллюстраций схему “Цикл развития бычьего цепня”.
12. Жизненный цикл печеночного сосальщика
12
6
5
3
4
13. Жизненный цикл лентецов
1.2.
3.
4.
5.
Окончательный хозяин
Яйца во внешней среде
Промежуточный хозяин
Финна – пузырчатая личинка
лентеца.
Заражение окончательного
хозяина.
1
5
2
4
3
Членики с яйцами
14. III высота Мозговой штурм
• Существует паразит, который обитает вмозговой ткани овец. Относится он к типу
круглые черви. У него сложный цикл развития
и одна его стадия, а именно половая, должна
проходить в пищеварительном тракте волка.
Но где гарантия, что волк съест именно эту
овцу – ведь пастухи зорко следят за стадом,
собаки охраняют его, да и сама овца не желает
быть съеденной. Как же паразит обеспечивает
себе попадание «по месту назначения»?
15. Ключ к тесту.
1.в
2.г
3.а
4.б
5.г
6.а
7.в
8.а
Ответы | § 6. Паразитические плоские черви — Биология, 8 класс
1. Кто такие паразиты?
Паразиты — это организмы, питающиеся за счёт других организмов, причиняя им вред. Живут паразиты на поверхности или внутри других организмов.
2. Какую роль у паразитических червей играет кутикула?
Кутикула выполняет защитную функцию, она покрывает всё тело червя.
3. Какие приспособления к паразитическому образу жизни характерны для плоских червей этой группы?
Плоские черви имеют органы прикрепления (присоски, крючья) и огромную плодовитость. Всё это способствует паразитическому образу жизни.
4. Опишите циклы развития печёночного сосальщика и бычьего цепня.
Печёночный сосальщик откладывает 20 тыс. яиц в сутки. Яйца в процессе размножения выходят из печени в кишечник хозяина, затем наружу. Для продолжения размножения яйца должны попасть в воду. Оказавшись в воде, из яйца выходит личинка, которое ищет промежуточного хозяина (моллюска) и проникает в его тело. В теле моллюска личинка продолжает развиваться и расти.
В следующем цикле развития личинка покидает тело моллюска, плавают при помощи хвоста и расселяются по водоёму. Прикрепляясь к растениям, покрываясь оболочкой, личинки образуют цисту.
Поедая траву или при питье воды, скот заражается сосальщиком — в его организм попадают цисты паразита. В кишечнике основного хозяина циста лопается, молодой сосальщик выходит и проникает в печень. На этом цикл развития замыкается.
Бычий цепень откладывает 5-7 члеников, которые содержат более 2 млн. яиц. В организм скота яйца попадают вместе с травой, а в траву — через почву с фекалиями человека. Скот является промежуточным хозяином. В кишечнике скота образуются личинки, через кровь они попадают в мышцы. Развиваясь в мышцах, личинка превращается в пузырёк с головкой, называемый финной. Затем мясо вместе с финной попадает в организм человека, если мясо недоварить как следует, и образуется половозрелая особь, тем самым замыкая цепь развития паразита.
5. Почему молочную планарию и бычьего цепня объединяют в один тип Плоские черви?
Потому что оба организма имеют общие черты, характерные для этого типа: имеют соединительную ткань паренхиму, лестничная нервная система, внутреннее оплодотворение (являются гермафродитами), слови мускулатуры образуют кожно-мышечный мешок. Также к основным признакам для этого типа относится двусторонне-симметричная форма тела, сложный цикл развития и наличие пищеварительной, выделительной, нервной и половой системы органов.
6. Какие меры предохранения от заражения паразитическими червями вы знаете?
Для предохранения от заражения следует осуществлять кулинарную обработку мяса и рыбы (проваривать, например), также нужно следить за личной гигиеной после контактов с домашними животными.
7. У печёночного сосальщика отсутствуют органы зрения, дыхание бескислородное, хорошо развита половая система. О чём свидетельствуют эти черты организации печёночного сосальщика?
Это свидетельствует о том, что печёночный сосальщик живёт в полностью защищённой среде обитания. Находясь в теле хозяина, ему не требуются органы чувств и зрения. Развитая половая система позволяет размножаться без поиска второй особи, ведь в организме хозяина вероятность найти партнёра ничтожна мала. Также эти черты свидетельствуют о сложном цикле развития паразита.
Присоединяйтесь к Telegram-группе @superresheba_8, делитесь своими решениями и пользуйтесь материалами, которые присылают другие участники группы!Принципов паразитизма: жизненные циклы платигельминтов
Принципы паразитизма: жизненные циклы платигельминтовЖизненные циклы
Плоские черви размножаются половым путем и распространяются через яйца. Помимо этого, там имеет мало общих черт жизненного цикла в этой разнообразной группе. Жизненные циклы могут быть прямыми или иметь 1, 2 или 3 промежуточных хозяина. Аутоинфекция возможна для некоторые виды. Взрослые особи обычно являются паразитами позвоночных животных, в то время как личиночные формы могут быть свободноживущими или инфицировать позвоночных или беспозвоночных.Некоторые паразитические личиночные формы способны к бесполому распространение. Жизненные циклы могут включать водных или наземных хозяев, или оба.
Паразитарные формы попадают к своим хозяевам через пищеварительную систему или через проникновение в кожу. Их можно найти во всех тканях хозяина и полости. Самым распространенным местом у взрослых является просвет пищеварительного тракта. системы, но они могут возникать и в других органах, которые предоставляют некоторые средства для выпуск яиц. Личиночные стадии обычно инфицировать ткани или тканевые пространства.
Взрослые особи моногенеев обычно производят яйцо, из которого онкомирацидии вылупляются. В онкомирацидий плывет, чтобы найти нового хозяина, прикрепляется и затем превращается в взрослый.
Взрослые особи аспидогастрея производят яйцо, из которого вылупляется личинка. В личинка развивается сразу в новую взрослую особь.
Взрослые особи дигенеев производят яйцо. Последующее развитие следует за мириадами маршруты, в зависимости от вовлеченных видов. А мирацидий развивается внутри яйца, и может вылупиться в воде и плавать, пока не сможет первым проникнуть в моллюска промежуточный хост, или моллюск может съесть яйцо, а затем вылупиться.Мирацидий развивается через мать (и возможно дочь) стадии спороцисты и / или мать (и, возможно, дочь) Redia стадии, все из которых способны бесполого размножения моллюска. Какой бы путь ни был выбран, конечный продукт — личиночная форма, называемая церкария, который обычно представляет собой стадию плавания, которая может поражать растительность как метацеркария, может проникать или быть съеденным другим хозяином, а затем развиваться в этом хозяине до стадия метацеркарии.Некоторые виды имеют стадия мезоцеркарии между церкария и метацеркария. Метацеркария перерастает во взрослую особь, когда съеден окончательным хозяином.
Цестоды производят яйцо. Дальнейшее развитие идет по бесчисленным маршрутам, в зависимости от вовлеченных видов. Онкосфера развивается в яйце. После того, как их съел промежуточный хозяин, есть три основных пути развития. Некоторые виды вылупляются из яйца в виде coracidium, а затем превратиться в процеркоид после того, как его съел беспозвоночных сначала промежуточных хозяев, затем в плероцеркоид у позвоночного второй промежуточный хозяин и, наконец, взрослое животное у позвоночного окончательный хозяин.Другие виды развиваются в цистицеркоид у беспозвоночного промежуточного хозяина, затем во взрослого в окончательном хозяине позвоночного. Все же другие виды развиваются в какую-то форму личинка мочевого пузыря (цистицерки, ценур стробилоцерк, эхинококкоз) у позвоночного промежуточного звена хозяина, затем полное развитие во взрослых окончательных позвоночных хозяин. Некоторые личинки мочевого пузыря способны к бесполому размножению. Яйца все цестоды распространяются во внешнюю среду с фекалиями их хост, но все другие передачи от хоста к хосту требуют, чтобы они были съедено.Нет стадий свободного проживания, которые ищут хозяев.
Жизненный цикл филума Platyhelminthes
Обновлено 22 ноября 2019 г.
Автор Rose Guastella
Platyhelminthes — простые организмы, состоящие всего из трех слоев клеток. Они двусторонне симметричны. Платихельминты широко известны как плоские черви. По словам У. Д. Дельфина из Университета штата Айова, Phylum Platyhelminthes включает планарии, которые являются свободноживущими организмами, а также паразитическими сосальщиками и ленточными червями.
Анатомия
У некоторых плоских червей есть одно отверстие в теле, которое используется для приема пищи, удаления отходов и выхода оплодотворенных яиц. У других есть трубчатая система со ртом и анусом. Многие плоские черви производят как мужские, так и женские репродуктивные клетки и могут оплодотворять собственные яйца. Дыхание происходит на клеточном уровне путем прямой диффузии — клетки поглощают кислород и выделяют продукты жизнедеятельности непосредственно из окружающей среды и в окружающую среду.
Жизненный цикл планарий
Планарии живут независимо в воде.Они встречаются как в соленой, так и в пресноводной среде. Они гермафродиты, то есть могут производить как яйцеклетки, так и сперматозоиды. Оба вида репродуктивных клеток попадают в центральную полость тела. Оплодотворенные яйцеклетки попадают в окружающую среду вместе с отходами. Из яиц вылупляются миниатюрные копии своих родителей.
Паразиты животных
Некоторые платигельминты паразитируют. Они проживают часть или всю свою жизнь в зависимости от другого живого организма.Как описано в статье из Университета Беллармин, китайская печеночная двуустка зародилась в виде микроскопического яйца, плавающего в воде, которое съела улитка. Когда он вылупляется, его называют мирацидием. Он живет как паразит внутри улитки-хозяина, зарываясь в ее кишечник и образуя спороцисту. Спороциста имеет много камер. Внутри каждой камеры в результате бесполого размножения развивается редия. Каждая редия затем образует камеры и снова размножается бесполым путем. Каждая камера производит много свободно плавающих церкарий.Церкарии покидают своего хозяина-улитки и находят второго животного-хозяина. На этот раз они зарываются в кожу рыбы. Попадая внутрь рыбы, они образуют инкапсулированные цисты, называемые метацеркариями.
Человеческие паразиты
Когда зараженная рыба поймана и недоварена или съедена в сыром виде, метацеркарии высвобождаются из их цист пищеварительными соками человека-хозяина. Они проходят через пищеварительную систему через желчный проток своего человеческого хозяина в печень, где они питаются кровью своего хозяина и превращаются во взрослых сосальщиков.Взрослые двуустки откладывают яйца, которые выделяются с калом хозяина. В районах, где нет водопровода, местные источники воды могут быть заражены множеством таких потенциальных паразитов. По данным Белларминского университета, в некоторых частях Китая уровень паразитизма человека, вызывающего печеночные двуустки, приближается к 100 процентам.
Размножение ленточных червей
Ленточные черви — это сегментированные плоские черви. Каждый сегмент, или проглоттид, способен производить оплодотворенные яйца. Согласно информации из Университета Колорадо, некоторые виды постоянно сбрасывают яйца внутри своих хозяев, а другие ждут, пока какой-то сегмент заполнится яйцами, а затем выпускают весь сегмент, который затем открывается для рассеивания яиц.Яйца выделяются с фекалиями животного или человека-хозяина. Часто существует промежуточный хозяин, у которого личиночная форма развивается и передается основному хозяину через потребление зараженного мяса.
11.6: Плоские черви — Биология LibreTexts
Вы бы поверили, что это существо с золотыми точками — плоский червь?
Нет? Ну это так. Существует более 25 000 различных типов плоских червей, поэтому они могут сильно отличаться по внешнему виду. И многие даже не похожи на обычного червяка.
Плоские черви
Плоские черви относятся к типу Platyhelminthes. Примеры плоских червей показаны на рис. ниже. В филуме плоских червей насчитывается более 25 000 видов.
Platyhelminthes. К платихельминтам относятся плоские черви, ленточные черви и сосальщики.
Строение и функции плоских червей
Плоские черви имеют длину от 1 миллиметра (0,04 дюйма) до более 20 метров (66 футов).У них плоское тело, потому что у них нет целом или даже псевдоциелома. У них также отсутствует дыхательная система. Вместо этого их клетки обмениваются газами путем диффузии непосредственно с окружающей средой. У них неполноценная пищеварительная система.
Плоские черви отражают несколько основных эволюционных достижений беспозвоночных. У них есть три слоя эмбриональных клеток, включая мезодерму. Слой мезодермы позволяет им развивать системы органов. Например, у них есть мышечная и выделительная системы. Мышечная система позволяет им перемещаться с места на место по твердым поверхностям.Экскреторная система позволяет им поддерживать правильный баланс воды и солей. Плоские черви также демонстрируют цефализацию и двустороннюю симметрию.
Плоские черви Размножение
Плоские черви размножаются половым путем. У большинства видов яйцеклетки и сперматозоиды производятся одними и теми же людьми. После оплодотворения оплодотворенные яйца выходят из тела взрослой особи и вылупляются личинки. Личиночных стадий может быть несколько. Заключительная стадия личинки переходит во взрослую форму, и жизненный цикл повторяется.
Экология плоских червей
И сосальщики, и ленточные черви паразитируют на позвоночных хозяевах, включая человека. Сосальщики живут в кровеносной системе или печени хозяина. Ленточные черви живут в пищеварительной системе хозяина. Обычно для завершения жизненного цикла паразита требуется более одного типа хозяев. Посмотрите на жизненный цикл печеночной двуустки в Рис. ниже. У взрослой двуустки есть позвоночное животное-хозяин. В качестве личинки у него есть беспозвоночный хозяин. Если вы проследите жизненный цикл, вы увидите, как заражается каждый хозяин, чтобы двуустка могла продолжить свой жизненный цикл.
Жизненный цикл овечьей печеночной двуустки. У овечьего печеночного сосальщика сложный жизненный цикл с двумя хозяевами. Как мог развиться такой сложный образ жизни?
У ленточных червей и сосальщиков есть присоски и другие структуры для питания хозяина. У ленточных червей также есть scolex , кольцо крючков на голове, чтобы прикрепиться к хозяину (см. рисунок ниже). В отличие от других беспозвоночных, у ленточных червей отсутствует ротовая полость и пищеварительная система. Вместо этого они поглощают питательные вещества непосредственно из пищеварительной системы хозяина своими присосками.
Присоски и крючки для ленточных червей. Голова ленточного червя имеет несколько присосок. В самом верху головы — «корона» из крючков, называемая сколексом.
Не все плоские черви являются паразитами. Некоторые из них являются свободноживущими плотоядными животными. Они поедают других мелких беспозвоночных и разлагающихся животных. Большинство свободноживущих видов обитают в водных средах обитания, но некоторые живут во влажной почве.
Тип Platyhelminthes | Биология для майоров II
Результаты обучения
- Опишите уникальные анатомические и морфологические особенности плоских червей
Плоские черви — это многоцелевые организмы, которые включают множество свободноживущих и паразитических форм.Большинство плоских червей классифицируются в супертип Lophotrochozoa, который также включает моллюсков и кольчатых червей. Platyhelminthes состоит из двух линий: Catenulida и Rhabditophora. Катенулида, или «цепные черви», представляет собой небольшую кладу, насчитывающую чуть более 100 видов. Эти черви обычно размножаются бесполым путем бутонизации. Однако потомство полностью не отделяется от родителей и поэтому внешне напоминает цепочку. Все остальные обсуждаемые здесь плоские черви являются частью рабдитофора.Многие плоские черви паразитируют, в том числе важные паразиты человека. У плоских червей есть три слоя эмбриональной ткани, которые образуют поверхности, покрывающие ткани (из эктодермы), внутренние ткани (из мезодермы) и выстилающие пищеварительную систему (из энтодермы). Эпидермальная ткань представляет собой однослойные клетки или слой слитых клеток (синцитий), который покрывает слой круговой мышцы над слоем продольной мышцы. Мезодермальные ткани включают мезенхимальные клетки, которые содержат коллаген и поддерживают секреторные клетки, которые секретируют слизь и другие материалы на поверхности.Плоские черви — acoelomates, поэтому их тела твердые между внешней поверхностью и полостью пищеварительной системы.
Физиологические процессы плоских червей
Свободноживущие виды плоских червей — хищники или падальщики. Паразитические формы питаются тканями своих хозяев. У большинства плоских червей, таких как планария, показанная на рисунке 1, есть желудочно-сосудистая полость, а не полная пищеварительная система. У таких животных «рот» также используется для удаления отходов из пищеварительной системы.У некоторых видов также есть анальное отверстие. Кишечник может быть простым или сильно разветвленным. Пищеварение является внеклеточным, при этом переваренные материалы попадают в клетки слизистой оболочки кишечника путем фагоцитоза. Одна группа, цестоды, не имеет пищеварительной системы. У плоских червей есть выделительная система с сетью канальцев по всему телу с отверстиями для окружающей среды и соседними клетками пламени, реснички которых бьются, направляя отработанные жидкости, сконцентрированные в канальцах, из тела. Система отвечает за регулирование растворенных солей и выведения азотистых отходов.Нервная система состоит из пары нервных тяжей, проходящих по всей длине тела, со связями между ними и большим узлом или скоплением нервов на переднем конце червя, где также может быть концентрация фотосенсорных и хемосенсорных клеток.
Рис. 1. Планария — это плоский червь, у которого есть желудочно-сосудистая полость с одним отверстием, которое служит ртом и анусом. Выделительная система состоит из канальцев, соединенных с выделительными порами с обеих сторон тела.Нервная система состоит из двух соединенных между собой нервных тяжей, проходящих по всей длине тела, с церебральными ганглиями и глазными пятнами на переднем конце.
Нет ни системы кровообращения, ни дыхания, с обменом газов и питательных веществ, зависящим от диффузии и межклеточных соединений. Это обязательно ограничивает толщину тела этих организмов, делая их «плоскими» червями.
Большинство видов плоских червей однодомны, и оплодотворение обычно внутреннее.В некоторых группах распространено бесполое размножение.
Разнообразие плоских червей
Platyhelminthes традиционно делятся на четыре класса: Turbellaria, Monogena, Trematoda и Cestoda (рис. 2). Как обсуждалось выше, отношения между членами этих классов пересматриваются, и турбеллярии, в частности, теперь рассматриваются как парафилетическая группа, группа, не имеющая единого общего предка.
Рисунок 2. Тип Platyhelminthes делится на четыре класса.(а) Класс Turbellaria включает плоского червя Бедфорда ( Pseudobiceros bedfordi ), длина которого составляет около 8–10 см. (b) Паразитический класс Monogena включает Dactylogyrus spp. Dactylogyrus , обычно называемый жаберной двуусткой, имеет длину около 0,2 мм и имеет два якоря, обозначенных стрелками, которые он использует для захвата жабр рыб-хозяев. (c) Класс Trematoda включает Fascioloides magna (справа) и Fasciaola hepatica (два экземпляра слева, также известные как обыкновенная печеночная двуустка).(d) Класс Cestoda включает ленточных червей, таких как этот Taenia saginata . T. saginata , поражающий как крупный рогатый скот, так и людей, может достигать 4–10 метров в длину; Показанный здесь экземпляр составляет около 4 метров. (кредит а: модификация работы Яна Дерка; кредит d: модификация работы CDC)
Класс Turbellaria включает в основном свободноживущие морские виды, хотя некоторые виды обитают в пресноводных или влажных земных средах. Вентральный эпидермис турбеллярий реснитчатый и облегчает их передвижение.Некоторые турбеллярии способны на замечательные подвиги регенерации, в ходе которых они могут заново вырастить тело даже из небольшого фрагмента.
Моногенеи — это эктопаразиты, в основном рыбы, с простым жизненным циклом, состоящим из свободно плавающей личинки, которая прикрепляется к рыбе, чтобы начать трансформацию во взрослую паразитическую форму. У паразита только один хозяин, и этот хозяин обычно бывает только одного вида. Черви могут вырабатывать ферменты, которые переваривают ткани хозяина или просто поедают слизь на поверхности и частицы кожи.Большинство моногенеев являются гермафродитами, но сначала развиваются мужские гаметы, поэтому перекрестное оплодотворение является довольно распространенным явлением.
Трематоды или сосальщики — внутренние паразиты моллюсков и многих других групп, включая человека. У трематод есть сложные жизненные циклы, в которых участвует первичный хозяин, в котором происходит половое размножение, и один или несколько вторичных хозяев, у которых происходит бесполое размножение. Основным хозяином почти всегда является моллюск. Трематоды несут ответственность за серьезные заболевания человека, включая шистосомоз, кровяной сосальщик.Болезнь поражает около 200 миллионов человек в тропиках, приводя к повреждению органов и хроническим симптомам, таким как усталость. Заражение происходит, когда человек входит в воду, а личинка, выпущенная из основного хозяина улитки, обнаруживает местонахождение и проникает через кожу. Паразит поражает различные органы тела и перед размножением питается эритроцитами. Многие из яиц выделяются с фекалиями и попадают в водный путь, где они могут повторно заразить основного хозяина улитки.
Цестоды, или ленточные черви, также являются внутренними паразитами, в основном позвоночных (рис. 3).Ленточные черви живут в кишечном тракте основного хозяина и фиксируются с помощью присоски на переднем конце, или сколексе, тела ленточного червя. Оставшееся тело ленточного червя состоит из длинной серии единиц, называемых проглоттидами, каждая из которых может содержать выделительную систему с клетками пламени, но содержать репродуктивные структуры, как мужские, так и женские. Ленточные черви не обладают пищеварительной системой; вместо этого они поглощают питательные вещества из пищи, проходящей через кишечник хозяина.
Рисунок 3.Заражение ленточным червем ( Taenia spp .) Происходит, когда люди потребляют сырое или недоваренное инфицированное мясо. (кредит: модификация работы CDC)
Проглоттиды образуются в сколексе и постепенно мигрируют к концу ленточного червя; на этом этапе они «созрели», и все структуры, кроме оплодотворенных яиц, дегенерировали. Чаще всего размножение происходит за счет перекрестного оплодотворения. Проглоттида отделяется от тела червя и попадает в организм с калом. Яйца поедает промежуточный хозяин.Молодой червь заражает промежуточного хозяина и поселяется, как правило, в мышечной ткани. Когда мышечная ткань съедается основным хозяином, цикл завершается. Есть несколько паразитов ленточных червей у людей, которые передаются при употреблении в пищу сырой или плохо приготовленной свинины, говядины и рыбы.
Вкратце: Тип Platyhelminthes
Плоские черви — многоэлементные, триплобластные животные. У них отсутствует система кровообращения и дыхания, а выделительная система находится в зачаточном состоянии.Эта пищеварительная система у большинства видов неполноценна. Существует четыре традиционных класса плоских червей: в основном свободноживущие турбеллярии, эктопаразитические моногенеи и эндопаразитические трематоды и цестоды. У трематод сложный жизненный цикл, включающий в себя вторичного хозяина моллюсков и первичного хозяина, в котором происходит половое размножение. Цестоды, или ленточные черви, поражают пищеварительную систему основных позвоночных-хозяев.
Внесите свой вклад!
У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.
Улучшить эту страницуПодробнее
Platyhelminthes
Platyhelminthes- Введение в этот раздел:
Рисунок 1: Категории Platyhelminthes
Рисунок 2: План тела плоского червя
Видео 1: Блошиный солитер у собак и кошек — Dipylidium caninum (1:33)
Рисунок 3: Жизненный цикл блох-ленточных червей
Видео 2: Монстры внутри меня, свиной солитер (2:16)
Рисунок 4: Жизненный цикл свиного цепня
Видео 3: Борьба с печеночной двуусткой у овец (3:43)
Рисунок 5: Жизненный цикл печеночной двуустки
Видео 4: Шистосомоз: прекращение страданий тихой болезни (3:30)
Рисунок 6: Жизненный цикл шистосомоза
Источники:
Рисунок 1: Platyhelminthes из: CK-12 Biology (спасибо), http: // www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Concepts/, адаптировано из рисунка 11.19
Рисунок 2: Три клеточных слоя у плоского червя из: CK-12 Biology (спасибо), http://www.ck12.org/ book / CK-12-Biology-Concepts /, Рисунок 11.5
Видео 1: Блошиный ленточный червь у собак и кошек — Dipylidium caninum, https://www.youtube.com/watch?v=CzdhZQiRmic
Рисунок 3: Жизнь блохового ленточного червя Цикл: https://www.cdc.gov/parasites/images/dipylidium/Dipylidium_LifeCycle.gif
Видео 2: Monsters Inside Me Pork Tapeworm, https: // www.youtube.com/watch?v=Oyv4qAjFclc
Рис. 4: Жизненный цикл свиного ленточного червя из: http://www.cdc.gov/parasites/images/taeniasis/taenia_lifecycle.gif
Видео 3: Контроль печеночной двуустки у овец, https: //www.youtube.com/watch?v=wr3gqFYxC9g
Рисунок 5: Жизненный цикл печеночного двуустки: Биология CK-12 (скажите спасибо), http://www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Concepts /, Рисунок 11.2
Видео 4: Шистосомоз: прекращение страданий тихой болезни, https://www.youtube.com/watch?v=5O0kr7oW-6k
Рисунок 6: Жизненный цикл шистосомоза из: http: // www.cdc.gov/parasites/images/shistosomiasis/schistomes_lifecycle.gif
Разнообразие, развитие и эволюция личинок поликладных плоских червей | EvoDevo
Введение
Platyhelminthes (плоские черви) представляют собой чрезвычайно разнообразную спиральную кладу (более 100 000 известных видов [1]) (Рисунок 1A, B), которая включает катенулид и рабдитофоров, но не включает акоэлов и немертодерматид [2]. Есть две группы плоских червей, которые распространяются через ресничную плавающую личиночную стадию: паразитические neodermatans и свободноживущие поликлады.Неодерматаны развили очень сложные жизненные циклы, часто с множественными, морфологически отличными личиночными стадиями. Первые личиночные стадии различных жизненных циклов неодерматов (например, онкомирацидий у Polyopisthocotylea и Monopisthocotylea, мирацидий и котилоцидий трематод дигенеев и аспидогастрейцев соответственно, а также ликофоры и корацидии у цестод) [3, 4] пластинки или полосы мерцательных клеток эпидермиса. Поликлады — это морские хищные плоские черви, обычно обитающие на морском дне.Они питаются множеством морских беспозвоночных (см. Ссылки в [5]), и некоторые из них имеют симбиотические отношения с другими животными [6, 7]. Как и многие бентосные морские беспозвоночные, поликлады демонстрируют разнообразие стратегий жизненного цикла, охватывающих прямое развитие (эмбрион развивается непосредственно в форму, напоминающую молодую взрослую особь), промежуточное развитие (эмбрион развивается через инкапсулированную личиночную стадию и вылупляется в форме молодняка. взрослый) и непрямое развитие (эмбрион косвенно развивается в молодую взрослую форму через стадию планктонной личинки).Стадии поликладных личинок (известные как личинки Гётте и Мюллера) плавают с помощью цилиарных лент или пучков ресничек, размещенных на выступах стенки тела. Все остальные плоские черви имеют прямое развитие, за исключением одного пресноводного вида катенулид, который плавает при вылуплении, используя несколько передних колец удлиненных ресничек, но во всем остальном напоминает взрослых особей; эта стадия плавания известна как личинка Лютера [8].
Рисунок 1Филогенетические взаимоотношения Spiralia и Platyhelminthes.(A) Спиралиан [9]. (B) Platyhelminthes [10]. (C) Филогения скелета поликлад из байесовского анализа данных последовательности 28S рДНК [5]. Способ развития групп платигельминтов и поликлад обозначен красным (свободно плавающие ресничные личинки) и синим (прямое развитие). Знак вопроса (?) Указывает на то, что способ разработки неизвестен.
Jägersten [11] считал двухфазный жизненный цикл поликлад предковым условием для Platyhelminthes. Он также считал поликладных личинок первичными личинками (стадия свободно плавающей личинки, которая произошла непосредственно от последнего общего предка многоклеточных животных), а личинок неодерматана — вторичными личинками (личиночная фаза вторично эволюционировала от непосредственно развивающегося предка). .Другими словами, считалось, что личинки поликлад и неодерматов эволюционировали независимо, при этом личинки поликлад являлись примитивными чертами, общими между типами с первичными личинками (например, cyphonautes (Bryozoa), трохофоры (Annelida, Mollusca), актинотроха (Phoronida), торнарии). (Hemichordata), auricularia (Echinodermata)) и личинки неодерматов, эволюционировавшие de novo . За последние четыре десятилетия наши знания о филогении многоклеточных животных и морфологии личинок значительно расширились, и теперь мы можем пересмотреть эти гипотезы в свете новых данных.В этом обзоре изучается разнообразие, развитие и эволюция личинок поликлад, обобщая классическую литературу, обобщая последние работы и представляя новые данные. Этот обзор также закладывает основу для будущих исследований эволюции личинок многоклеточных животных.
Стратегии жизненного цикла поликлад и разнообразие личинок
Поликлады — это малоизученный отряд плоских червей. Большинство видов поликлад встречаются редко [12], и основная часть опубликованной литературы состоит из описаний видов.Существует приблизительно 800 описанных видов поликлад [13], и наличие или отсутствие присоски на вентральной поверхности взрослой особи исторически использовалось для различения подотрядов поликлад [14]: у acotyleans (приблизительно 450 видов) присоски обычно отсутствуют. , тогда как cotyleans (приблизительно 350 видов) обладают присоской в различных положениях вдоль вентральной средней линии позади женского гонопора. За последние 130 лет небольшое количество исследований воспроизводства и развития поликлад описало способ развития примерно 63 видов; 39 acotyleans и 24 cotyleans (таблица 1; и таблица 1 в [15]).Все поликлады — гермафродиты и имеют внутреннее оплодотворение. Эмбрионы Polyclad выпускаются на морское дно в защитных капсулах и вылупляются с мерцательным эпидермисом. Паттерны ресничек и форма тела различаются в зависимости от того, вылупляется ли вид личинкой (непрямое развитие) или молодью (прямое развитие). Во время вылупления непрямо развивающиеся виды имеют сложную форму тела с выступами (лепестками, лепестками или руками) их тел и дополнительными ресничками, собранными в отдельные полосы (или пучки) по краям этих выступов для передвижения и питания.Напротив, прямые проявители вылупляются с простой, уплощенной в дорсовентральной области, вытянутой сфероидной формой тела и без дополнительных ресничек. У видов с промежуточным развитием развиваются личиночные черты, но перед вылуплением они претерпевают метаморфоз. Возможно, прямое развитие может быть более распространенным способом развития у поликлад, учитывая, что эта стратегия более распространена среди acotyleans [15], которые, в свою очередь, более богаты видами, чем cotyleans. При этом широко распространен двухфазный жизненный цикл, а стадии личинок морфологически разнообразны.
Таблица 1 Виды Polyclad с косвенным развитием из опубликованной литературыВыращивание поликладных личинок до метаморфоза сложно и редко достигается, поэтому большая часть нашего понимания этой стадии жизненного цикла пришла из планктонных жгутов. Например, развитие личиночной стадии и метаморфоза было проиллюстрировано на основе образцов, собранных с планктона [14, 37], и более высокое разнообразие личиночных форм было поймано в планктонные сети [11, 38, 39], чем было описано. из лабораторных культур.Толщина воды представляет собой среду для поликладов, в которой сравнительно мало образцов, которые обычно проходят эмбриогенез и проводят взрослую жизнь на морском дне. Следовательно, отбор проб прибрежных вод (которые богаты меропланктоном — личиночные стадии организмов, которые станут нектонными или бентосными во взрослом возрасте) может привести к открытию новых личиночных типов и более глубокому пониманию процессов развития, происходящих на планктонной стадии. , и новые гипотезы об эволюции двухфазных жизненных циклов.
Классически поликладные личиночные стадии делятся на две группы в зависимости от количества лопастей: личинка Гётте с четырьмя лопастями [6, 22, 40–42] и личинка Мюллера с восемью лопастями [14, 43, 44]. Однако, когда впоследствии были обнаружены личинки с разным числом лопастей, они были отнесены к той или иной группе; следовательно, есть личинка Гётте с пятью лопастями [24] и личинки Мюллера с шестью, семью и десятью лопастями [6, 26, 27, 38, 39] (таблица 1). Эти личиночные имена могут не иметь никакого филогенетического значения, и с дальнейшим исследованием анатомических структур этих личинок и более глубоким пониманием разнообразия личиночных признаков и филогении поликлад, эти термины, вероятно, будут пересмотрены или станут устаревшими.Тем не менее, для этого обзора я буду продолжать использовать термины Гётте (четыре-пять долей) и Личинка Мюллера (шесть-восемь и десять долей) в классическом смысле. Все личинки поликлад имеют оральный капюшон, спинную долю (кроме Planocera reticulata [6]) и различное количество парных боковых долей (рис. 2). Личинки Гётте небольшие (диапазон размеров от 85 до 150 мкм в длину, таблица 1) и имеют простую форму тела, с одной парой коротких боковых лопастей, которые располагаются по обе стороны от рта (рисунок 3A).Личинки Мюллера крупнее (диапазон размеров от 90 до 5000 мкм в длину, таблица 1), с двумя-четырьмя парами длинных боковых лопастей, способствующих более сложной форме тела (рис. 3B-F).
Рисунок 2Схематические диаграммы и гистологические срезы, показывающие общую анатомию восьмилепестковой личинки и вариации конфигурации цилиарного пучка и цилиарного пучка (красный) среди поликладных личинок. (A, B) Maritigrella crozieri (через 2 дня после вылупления) . (A) (i) вид снизу, (ii) передний разрез; (B) (i) вид сбоку слева, (ii) сагиттальный разрез.Пятно трихрома Массона, масштаб = 100 мкм. (CF) Вид снизу и слева сбоку Imogine mcgrathi (C) , Stylochus ellipticus (D) , Pseudoceros canadensis (E) 902akro233, Amogine личиночные стадии, масштаб = 25 мкм. (C) I. mcgrathi Личинка Гётте с непрерывной ресничной полосой впереди рта и отдельными ресничными полосками на вентро-латеральных долях, которые продолжаются медиально по направлению ко рту [45]. (D) S. ellipticus Личинка Гётте с дискретными ресничными пучками на ротовом капюшоне, дорсальной доле и вентро-боковых долях (личное наблюдение). (E) P. canadensis Личинка Мюллера с единственной, но прерывистой полосой, разрывы в цилиарной полосе обозначены стрелками [28]. (F) Amakusaplana acroporae интракапсулярная личинка Мюллера с дискретными ресничными пучками на восьми коротких долях [5]. ac — апикальные реснички; br, мозг; cci, хвостовые реснички; epr, предполагаемые экстраокулярные фоторецепторные клетки; dl — дорсальная доля; dll, дорсолатеральная доля; fo — лобный орган; в кишечнике; ll, боковая доля; м, устье; о, оральный капюшон; ph, глотка; rc — предполагаемые отклоняющие клетки; rh, рабдиты; rpr, рабдомерные фоторецепторные клетки; vll — вентролатеральные доли; у, желток.
Рисунок 3Микрофотографии живых личинок поликлад и микрофотографии конфокального лазерного сканирования их мускулатуры, окрашенных фаллоидином. (A) Личинка Гётте из Stylochus ellipticus , вид слева сбоку. (B-F) Личинки Мюллера, собранные с планктона у берегов Форт-Пирс, Флорида. (B-D) : 8-лепестковые личинки; (E, F) 10-лопастные личинки. В (E) поздняя личиночная стадия этого червя распознается по удлинению в передне-задней оси, дорсо-вентральной уплощенности и развитию присоски на вентральной поверхности.Боковые доли относительно короткие и медленно возвращаются в тело. ac , апикальные реснички; cci , каудальные реснички; ct , ресничные пучки; ddll , парные спинные доли; м устье; oh , капюшон для полости рта; rpr , рабдомерный фоторецептор, s , присоска; vll , вентролатеральные доли. Масштаб = 50 мкм.
Ланг [14] предположил, что личинка Гётте была более ранней стадией развития личинки Мюллера, с еще двумя парами боковых лопастей, развивающимися во время личиночной фазы.Однако в настоящее время широко признано, что личинка Götte является отдельной личиночной формой от личинки Мюллера, так как многие виды, вылупляющиеся с четырьмя лопастями, никогда не развивают дальнейших лопастей [6, 25] (за исключением Stylochus tauricus , который был описали развитие пятой доли через 7 дней после вылупления [24], хотя из их иллюстраций не ясно, где расположена эта доля). Есть свидетельства того, что у некоторых личинок Мюллера в течение личиночного периода могут развиваться дополнительные доли. Например, у cotylean Pseudoceros canadensis при вылуплении шесть лопастей [28, 29], но пара дорсолатеральных лопастей развивается позже [30].Более того, нет наблюдений за вылуплением видов с десятью лопастями, что привело Давидоффа [38] к предположению, что планктон, пойманный с десятью лопастями, вылупляется из восьми и приобретает дополнительные лопасти в течение личиночного периода.
Все виды cotylean развиваются через восьмилепестковую личинку, тогда как большинство непрямо развивающихся acotyleans развиваются через четырехлопастную личинку (хотя встречаются и пятилепестковые, шестилопастные и семидольные личинки; Таблица 1). Таксономическое сродство 10-лопастных личинок не исследовалось [11, 38], но наличие присоски позади рта (рис. 3Eii и 4B, C) позволяет предположить, что они являются cotyleans (см. Раздел 3).Эти личинки когда-либо собирались только с планктона, и рис. 3E-F и рис. 4 представляют собой первые фотографии этой личиночной формы. Также стоит отметить, что 10-лопастные личинки были более распространены, чем 8-лопастные, в планктонных жгутах в Гольфстриме у побережья Флориды. Промежуточное развитие было зарегистрировано у двух видов ( Planocera reticulata [6] и Amakusaplana acroporae [5]), в результате чего эмбрионы развивают личиночные признаки, но претерпевают внутрикапсулярный метаморфоз, вылупляясь в молодости.Однако у Planocera reticulata , по-видимому, наблюдаются различия во времени вылупления, при этом некоторые особи появляются как лопастные личинки [27].
Рис. 4Микрофотографии 10-лепестковой личинки поздней стадии, собранной с планктона. (A) Живое животное — вид сверху, показывающий пять рабдомерных фоторецепторов и парные дорсальные и дорсолатеральные доли. (B) Живое животное — вид снизу показывает хорошо развитую присоску позади рта. (C) Микрофотография конфокального лазерного сканирования той же личинки, окрашенной фаллоидином, показывающая мускулатуру присоски, рта и развивающегося глотки. Масштаб = 50 мкм. dll , дорсолатеральная доля; ddll , парные спинные доли; ll , боковые доли; м устье; oh , капюшон для полости рта; ph , глотка; rpr, рабдомерных фоторецептора; с , присоска; vll , вентролатеральные доли.
Признаки личинок поликлад: морфология, развитие и функции
Личинки бентосных морских беспозвоночных классически считались морфологически, экологически и физиологически отличными от ювенильной и взрослой стадий.Однако теперь ясно, что у некоторых спиральных таксонов многие черты личиночного строения тела сохраняются в строении тела взрослых особей, причем личиночный период определяется наличием набора временных «личиночных признаков» [46–49]. Что касается поликладных плоских червей, мы находимся на ранних стадиях определения признаков, характерных для личиночной стадии. Наиболее очевидные характерные для личинок особенности — это доли и ресничные тяжи или пучки. Сообщается, что другие признаки, такие как лобный (или апикальный) орган, также теряются во время метаморфоза [6, 37].Необходимы более подробные исследования метаморфоза косвенно развивающихся видов и сравнительный анализ таксонов косвенного и прямого развития, чтобы различать признаки, уникальные для личиночной стадии, и те, которые сохраняются на личиночной стадии и в ювенильной / ювенильной стадии. взрослый.
Личинки — это временные выступы [14], состоящие из эпидермальных клеток (включая прототрохальные клетки, реснитчатые эпидермальные клетки, моноцилированные сенсорные клетки и нейроны [37]), мышц стенки тела [50, 51] и соединительной ткани / внеклеточного матрикса [50] ] (Рисунок 2B).В отличие от остального животного в долях отсутствуют эпидермальные рабдиты и желток [50] (рис. 2В). Разрастание лопастей происходит относительно поздно в эмбриогенезе (в течение последних 24 часов до вылупления у Maritigrella crozieri , [52]). Длинные доли, обнаруженные у личинок, собранных с планктона, предполагают, что рост долей продолжается в водной толще (рис. 3B, D, F). Клеточные механизмы, которые управляют разрастанием долей, неизвестны, как и судьба ткани долей во время резорбции / оседания.Мышцы стенки тела (и другие ткани) долей могут быть включены в тело подростка и взрослого.
На периферических краях долей клетки с более длинными ресничками образуют непрерывные преоральные ресничные полосы (часто называемые прототрохами) (такие как Maritigrella crozieri, [52, 53]), прерывистые полосы ( Pseudoceros canadensis [ 28]) или многочисленные отдельные полосы или пучки ( Imogine mcgrathi [45]; Amakusaplana acroporae [5]) (рис. 2C-F).Дальнейший анализ необходим для изучения вариаций конфигурации цилиарных полос у разных видов и для оценки их функциональной значимости. У M. crozieri ресничная полоса образована сотнями прототрохальных клеток, расположенных рядами [53] и иннервируемых плотным субцилиальным сплетением серотониновых и иммунореактивных клеток FMRFamide [50]. Ресничная полоса образуется вскоре после гаструляции в виде кольца вокруг развивающегося устьица на заднем конце эмбриона (у M.crozieri ; [52]). По мере того, как устьица мигрирует вентрально, цилиарная полоса становится извилистой и перемещается в положение будущих долей личинки. У P. canadensis также описаны клетки с более длинными ресничками суборальной пластинки. Они продолжаются цилиарной полосой, которая следует за долями, и Lacalli [54] называет эти клетки-отталкивающими и принимает на себя функцию отторжения пищи (Figure 2E). Возможно, что эти клетки обнаружены в M. crozieri (см. Рисунок 7 D в [53]) и A.acroporae (рис. шесть D в [5]), а также личинки (рис. 2A, F).
Личинки поликлады непрерывно плавают [28], а метахрональные волны распространяются вокруг цилиарной перевязи, обеспечивая главную движущую силу [55]. Ресничные повязки также используются для питания; с ресничками на долях, бьющимися в направлении тела личинки, ресничками на вентральной поверхности, бьющимися по направлению ко рту, и специализированными булавовидными ресничками, которые предположительно функционируют как клапан в кольце на стыке желудочно-кишечный тракт [37].
Хотя прямых наблюдений за питанием личинок Мюллера и Гётте не проводилось, фитопланктон наблюдался в просвете кишечника восьмилепестковых личинок Мюллера [30, 56], при этом время выживания при кормлении было больше по сравнению с голодными личинками [56]. Личинки Гётте, с другой стороны, считаются лецитотрофами [25, 37] или факультативными планктотрофами (сообщалось, что Imogine mcgrathi пассивно питается микропланктоном [45]). Сравнение формы тела и расположения ресничек на телах морских личинок обнаруживает тенденцию к тому, что кормящиеся личинки имеют сложную форму тела, а непищевые личинки — простые формы тела [57].Эти корреляции формы тела с трофическим статусом, по-видимому, применимы к поликладным личинкам: личинки Мюллера со сложной и крупной формой тела, вероятно, являются активными планктотрофами, тогда как маленькие простые личинки Гётте являются факультативными кормушками или лецитотрофами.
На переднем полюсе личинок поликлад находится пучок ресничек и связанных с ними клеток железы. Их назвали лобным органом [6, 37], апикальным органом [28] или апикальной пластинкой [45, 52], и была предложена гландуло-сенсорная функция [37].У нас нет очень полного представления об анатомии и функциях этого органа, поскольку в разных исследованиях использовались разные методы и разные виды, поэтому сравнение по таксонам поликлад затруднено. Я назову этот орган лобным, чтобы не предполагать, что он гомологичен апикальному органу, обнаруженному на других спиральных личиночных стадиях, поскольку у нас еще нет достаточных данных, чтобы проводить эти сравнения. Гистологически лобный орган выглядит как столбчатая масса соединительной ткани между мозгом и апикальными ресничками [6] (Рисунок 2Bii).Ультраструктурные исследования [28, 37, 58] показывают, что передний орган состоит из кластера моноцилированных или мультицилированных сенсорных клеток (у личинок Мюллера и Гётте соответственно [37]), окруженных кольцом шейки железистых клеток, поддерживаемых на периферии микротрубочками. Шеи железистых клеток проходят через базальную мембрану, доходя до тел секреторных клеток вокруг мозга [28, 37]. Основания моноцилированных сенсорных клеток в Pseudoceros canadensis расположены в верхней части мозга, но прямой связи с мозгом не наблюдалось.Таким образом, Lacalli [28] определил, что эти клетки не были нервными клетками. Иммуногистохимические и иммунофлуоресцентные исследования [45, 52] показывают иммунореактивность в виде апикальной пластинки. Антитела против нейротрансмиттеров серотонина (5HT) и FMRFamide экспрессируются в кольце вокруг апикальных ресничек у M. crozieri [52], и эти паттерны экспрессии могут соответствовать моноцилированным сенсорным клеткам P. canadensis [58]. По-видимому, иммунореактивность 5HT или FMRFamide в остальной части органа невысока [52].Эти предварительные данные могут предполагать, что лобный орган может быть более железистым, чем сенсорным, но он окружен нервной активностью в головном мозге и апикальной пластинке.
Като [6] предположил, что передний орган используется для разрушения яичной скорлупы при вылуплении, и отметил, что он дегенерирует через 1-2 дня после вылупления у Planocera reticulata (который уже претерпел метаморфоз внутри капсулы яйца). Если лобный орган действительно играет роль в разрушении яичной скорлупы, то, возможно, он также встречается у прямо развивающихся детенышей.Апикальные реснички были идентифицированы у прямо развивающихся вылупившихся птенцов [15] и сравнительные исследования между видами, развивающимися прямо и косвенно, д. Определить, является ли лобный орган признаком, уникальным для непрямых проявлений. Рупперт [37] предполагает, что лобный орган может играть роль в поселении личинок, подобно органу прикрепления личинок у личинок эктопрокта Loxosomella . Есть много фундаментальных вопросов о морфологии, функции и эволюции лобного органа у поликладов, на которые необходимо ответить.В идеале у одного вида мы должны использовать сканирующую и просвечивающую электронную микроскопию, иммуноокрашивание и анализ экспрессии генов, чтобы понять взаимосвязь между апикальными ресничками, клетками железы и их иннервацией. Мы также будем проводить эксперименты, чтобы проверить, функционирует ли лобный орган как специализированная сенсорно-нейросекреторная структура, которая обнаруживает сигналы окружающей среды и преобразует их в поведенческие реакции (например, поселение).
Во время вылупления биение ресничек и активность продольных, круговых и диагональных мышц, управляющих личинками, координируются сенсорными и двигательными нервами, централизованными через мозг [52].Светочувствительные органы в виде пигментированных рабдомерных фоторецепторов и предполагаемых непигментированных экстраокулярных фоторецепторов [28, 45, 52] (рис. 2) обнаруживают световую информацию, позволяя личинке оценивать ее глубину, обнаруживать тени хищников и соответственно плавать. . Эти светочувствительные органы, однако, не специфичны для личиночной фазы и становятся более многочисленными и видоизмененными на ювенильной и взрослой стадиях ([59] и Rawlinson (неопубликованные данные)). Исследование фотоповедения поликладных личинок показало, что M.Личинки crozieri относительно нечувствительны к свету (по сравнению с личинками других беспозвоночных), но их зрительная чувствительность увеличивается с возрастом [60]. Они демонстрируют онтогенетический паттерн, в котором молодые личинки обладают положительной фототактикой при высокой интенсивности света и отрицательной при низкой (паттерн, типичный для теневой реакции избегания хищников, которая описывает защитную реакцию животного на внезапное снижение освещенности), в то время как более старые личинки являются только положительно фототактическими (поведение считается полезным для использования приповерхностных приливных течений для пополнения мелководных местообитаний взрослых особей) [60].
Развитие в толще воды и переход к бентосной ювенильной стадии
Планктонные личинки обычно проходят длительный период развития, прежде чем они становятся способными к оседанию и метаморфозу [61]. Большая часть роста питающихся личинок происходит в этот прекомпетентный период [61–63]. Необходимо ли кормление личинкам поликлад для роста и достижения метаморфической способности? В отсутствие пищи четырехлопастные личинки Notoplana australis и Stylochus uniporus осели и метаморфизируются после короткой планктонной фазы (две недели и 4–5 дней соответственно [6, 25]).У личинок Мюллера желток все еще присутствует при вылуплении (рис. 2), поэтому, возможно, существует период факультативной планктотрофии (и, возможно, обязательной планктотрофии, в зависимости от продолжительности личиночной стадии и степени запасов желтка у разных видов) [14, 37]. Личинки Мюллера некоторых видов могут длительное время находиться в планктоне [38]. Личиночный период для M. crozieri оценивается как минимум 3,5 недели [60] и как минимум 40 дней для P. canadensis и Stylostomum sanjuania [29].У видов с промежуточным развитием внутрикапсулярные личинки лецитотрофны [5, 6] и наблюдается адельфофагия [6].
Переход от слегка уплощенной с боков планктонной личинки к дорсовентально уплощенной бентосной взрослой особи включает изменения в способе питания и передвижения, от цилиарного к мышечному в обоих случаях. Этот переход у поликлад является постепенным [14, 37] и включает развитие дивертикулов кишечника, складчатого глотки и диагональной стенки тела, дорсовентральных, паренхиматозных и присосных мышц [37, 52].У некоторых личинок морских беспозвоночных метаморфическая компетентность достигается, когда в личинке присутствуют все необходимые ювенильные признаки, и, таким образом, метаморфоз, по сути, представляет собой утрату специфичных для личинок структур и физиологических процессов [64]. Мы так мало знаем о развитии личиночной и ранней ювенильной стадий, что не имеем представления о личиночной компетентности поликлад. Однако свидетельством компетентности может быть наличие развитой присоски на вентральной поверхности у некоторых видов (см. Ниже) и изменения в фототактическом поведении.Некоторые лецитотрофные виды могут быть компетентными при вылуплении, как это типично для большинства лецитотрофных Porifera, Cnidaria, Bryozoa с венечными личинками, колониальных Ascidiacea и многих полихет [64].
Хвостовой адгезивный орган (присоска) развивается до метаморфоза у котилевых поликлад (виды Thysanozoon и Yungia ; [14, 37]), и это обычно обнаруживается у восьми- и десятилопастных личинок, собранных с планктона. (Рисунки 3Eii и 4). Сообщается, что на стадии вылупления или на ранних стадиях личинки не было присоски, поэтому этот орган, вероятно, развивается позже в планктонной фазе.Хотя предполагается, что его функция у взрослых видов cotylean заключается в защите от воздействия волн и токов [65], его роль на личиночных стадиях не исследована. Я выдвинул гипотезу о том, что котиловая присоска является личинкой, используемой для прикрепления во время оседания и метаморфоза, и что она сохраняется у взрослых особей в качестве опоры. Более того, я предполагаю, что семяпроводники без присосок потеряли своих присосок, потому что у них больше нет отчетливой пелагической личиночной стадии.Доказательства, подтверждающие эту гипотезу, получены от A. acroporae , лишенного присоски cotylean, который развивает личиночные доли и ресничные пучки внутри капсулы яйца, но претерпевает метаморфоз перед вылуплением [5]. A. acroporae больше не имеет стадии свободно плавающей личинки и больше не развивает присоску для прикрепления во время оседания и метаморфоза. Чтобы проверить эту гипотезу, необходимо было бы изучить стратегии жизненного цикла семи других видов семяпроводников, у которых, как известно, отсутствуют вентральные присоски [66], и я бы предсказал, что они потеряли личиночную стадию, развиваясь напрямую или через инкапсулированную личинку. .Обладают ли личиночные стадии видов acotylean присоской, которая прикрепляется к субстрату при заселении? Это не исследовалось и не регистрировалось, и маловероятно. Хотя есть несколько акотилевых особей, у которых есть адгезивные органы (генитальные присоски: Leptoplana tremellaris, Itannia ornata ; адгезивные диски: цестопланиды), все виды акотилей, имеющих личиночную стадию, не имеют присосок во взрослых особях.
Все, что нам известно о поселенческом поведении поликлад, основано на наблюдениях за личинками в культуре.Они становятся демерсальными, кружатся на субстрате по кругу, останавливаются и сжимают свои тела в различные формы [14, 30]. Некоторые личинки Гётте становятся меньше и частично реабсорбируют свои доли [37], хотя такое поведение считается патологическим [22, 39] из-за наличия некротических клеток [37]. Есть только три сообщения об оседании личинок и их метаморфозе в культуре — N. australis [25], S. uniporus [6] и M. crozieri [60] — но это были случайные наблюдения, а морфология оседающих личинок детально не изучено.Мои наблюдения за личинками поздней стадии, собранными с планктона (например, рисунки 3E и 4 в их удлиненной, приплюснутой дорсовентрально форме с уменьшенными лопастями) показывают, что их морфология очень пластична. Эти личинки могут ползать по дну чашки Петри, но также могут сокращаться, становясь сферическими и снова лопастными, прежде чем легко уплыть. Эта способность чередоваться между плаванием и ползанием может позволить личинке пробовать разные субстраты перед тем, как потерять доли и ресничную полосу при метаморфозе.
Единственные доступные данные о морфологических изменениях во время метаморфоза получены от личинок, собранных с планктона [14, 37], и от P. reticulata , который претерпевает внутрикапсулярный метаморфоз [6]. У P. reticulata, доли, ресничная полоса и апикальные и каудальные сенсорные реснички теряются в течение 10 дней (внутри капсулы яйца), а лобный орган теряется вскоре после (после вылупления) [6]. Ruppert [37] наблюдал постепенное сокращение, уменьшение и реабсорбцию долей в стенку тела и включение прототрохальных клеток в ювенильный эпидермис.За это время многие органы, сохраняющиеся у молодых и взрослых особей, развиваются дальше, например, развиваются кишечные ветви, увеличивается количество глаз, и простой глоток личинки становится складчатым глоткой [6, 11, 37]. Тело становится дорсо-вентрально уплощенным, удлиненным и тонким с заметным ростом в передней половине [6]. Глаза личинок сохраняются у молодых и взрослых особей, хотя и с некоторыми изменениями. Эпидермальный глаз предположительно погружается в паренхиму и превращается в мозговой глаз с добавлением двух ганглионарных клеток [59].Реснички эпителиальных пигментированных клеток сохраняются в мозговом глазу личинки, в то время как они исчезают в мозговом глазу взрослого человека [59]. Из-за сложности выращивания личинок поликлад до оседания и метаморфоза [29, 56], а также до тех пор, пока методы содержания личинок не улучшатся, виды с промежуточным развитием предоставляют редкую возможность изучить метаморфоз поликлад. A. acroporae (поликлад , питающийся Acropora ) представляет особый интерес из-за его доступности (обычный вредитель в рифовых аквариумах) и более типичной восьмилепестковой морфологии личинок [5].
Филогенетические сценарии и сценарии развития эволюционного происхождения личиночных признаков поликлад
Личиночные признаки поликлад имеют некоторое сходство с личиночными признаками паразитических (неодерматических) плоских червей и более отдаленных спиралевидных особей. На первых личиночных стадиях neodermatans, например, реснитчатые эпидермальные клетки размещаются в зонах (личинки онкомирацидия, [3]) или на гребнях ( Schistosoma mansoni, miracidium, [67]) для плавания, чтобы найти хозяина. У них есть присоска (хаптор) для прикрепления во время метаморфоза [68], пигментированные и предполагаемые непигментированные фоторецепторы и ресничные сенсилы, которые участвуют в фототаксисе, геотаксисе и реотаксисе [3].Ресничные перевязки для передвижения и питания, а также сенсорный аппарат для ориентации в толще воды также встречаются у многих спиральных и многоклеточных личинок. Морфологическое сходство этих личиночных черт привело к предположению, что они эволюционно законсервированы и что двухфазный жизненный цикл является общей примитивной чертой морских беспозвоночных [11, 69, 70]. Данные о клеточных клонах подтверждают эту идею, при этом поликлад и др. Спиральные личиночные ресничные полосы считаются гомологичными из-за сходства в вкладе бластомеров [71].Однако недавние гипотезы филогении животных не подтверждают этот эволюционный сценарий, а новые данные исследований клеточных клонов обнаруживают вариации в картах судьбы спиральных бластул [48, 72], что затрудняет сравнение клеточных судеб поликлад и других спиралей.
Наше текущее понимание филогении животных и плоских червей (рис. 1A, B [9, 10]) показывает, что все сестринские таксоны поликладов являются непосредственно развивающимися. Это говорит о том, что косвенное развитие у поликладов развивалось независимо от жизненных циклов, сходных с жизненными циклами паразитических плоских червей и некоторых других спиральных таксонов.Отсюда следует, что морфологическое сходство личиночных признаков у поликлад, неодерматов и других спиралей, вероятно, является результатом параллельной или конвергентной эволюции. Морфологические и молекулярные сравнения этих личиночных особенностей могут пролить свет на то, представляют ли эти особенности повторное распространение консервативных типов клеток или конвергентное изобретение подобных структур. Аргумент в пользу гомологии анатомических структур между поликладами и др. Спиралями, основанный на сходном происхождении бластомеров, проблематичен, потому что трудно идентифицировать эмбриональные квадранты у одинаково расщепляющихся поликладных эмбрионов.Бойер и др. . [73] идентифицировали инъецированные клетки у Hoploplana inquilina ретроспективно, сравнивая их вклад в формирование личиночной эктодермы (и других клеточных судеб, таких как образование мезодермы), с таковыми из других спиральных клеточных линий. Напр., Поскольку квадрант D образует дорсальную ось у кольчатых червей и моллюсков, бластомер у поликлад, дающий начало дорсальной эктодерме, был идентифицирован как квадрант D. Однако это предполагает, что среди спиральных таксонов нет различий, и, как показали недавние исследования клонов, существует растущий список изменений клеточных судеб между таксонами, даже среди производных мезодермы, которая когда-то считалась высококонсервативной [ 48, 72].В свете этой вариации гомологизация бластомеров — и гомологизация структур, основанных на происхождении бластомеров — между одинаково расщепляющимися поликладами и другими спиральными таксонами, возможно, не самый подходящий метод для реконструкции эволюции сходных признаков.
Истории морской жизни показывают огромные вариации, например, у сородичей, у которых есть долгоживущие питающиеся личинки и прямое развитие [74, 75]. На это изменение может сильно влиять филогения или это может быть результатом биогеографического распространения вида и условий окружающей среды [75, 76].Чтобы исследовать эволюционную и биогеографическую динамику способа развития поликлад, необходимы данные о стратегиях жизненного цикла многих других видов в разных широтах и регионах, и эти данные жизненного цикла необходимо рассматривать в рамках надежной молекулярной системы. филогенез. Поскольку все виды семяпроводников, исследованные на сегодняшний день, развиваются через восьмилепестковую личинку, вполне вероятно, что это является наследственным условием для этого подотряда. Однако еще слишком рано определять, связаны ли сходства в строении личинок между личинками Гётте и Мюллера (и между ними) общим происхождением или конвергенцией.
Филогения поликладов, включающая ранние таксоны ветвления обоих подотрядов (идентифицируемые по существующим гипотезам о взаимоотношениях поликлад [5, 66, 77]), позволит выявить макроэволюционное распределение форм развития между семьями и пролить свет на родовое состояние порядка. Филогения на уровне видов поликлад, которые демонстрируют различные способы развития (например, семейства акотилевых: Notoplanidae, Stylochidae, Leptoplanidae), позволит нам исследовать скорость и частоту изменений способа развития.Эти филогении также позволят нам идентифицировать сестринские таксоны с разными способами развития, что может быть использовано для сравнительных исследований процессов развития, вовлеченных в приобретение и / или потерю личиночных признаков. Наконец, понимание внутривидовой изменчивости личиночных фенотипов, на которые действуют современные селективные факторы и ограничения развития, функциональные и физиологические ограничения, позволит нам получить лучшее представление о микроэволюционных процессах, которые порождают макроэволюционные паттерны в режиме развития.
|