Этапы энергетического обмена
☰
Энергетический обмен — это по-этапный распад сложных органических соединений, протекающий с выделением энергии, которая запасается в макроэргических связях молекул АТФ и используется потом в процессе жизнедеятельности клетки, в том числе на биосинтез, т.е. пластический обмен.
В аэробных организмах выделяют три последовательных этапа энергетического обмена:
- Подготовительный — расщепление биополимеров до мономеров.
- Бескислородный — гликолиз — расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.
- Кислородный — расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.
Подготовительный этап
На подготовительном этапе энергетического обмена происходит расщепление поступивших с пищей органических соединений на более простые, обычно мономеры. Так углеводы расщепляются до сахаров, в том числе глюкозы; белки — до аминокислот; жиры — до глицерина и жирных кислот.
Хотя при этом выделяется энергия, она не запасается в АТФ и, следовательно, не может быть использована впоследствии. Энергия рассеивается в виде тепла.
Расщепление полимеров у многоклеточных сложноорганизованных животных протекает в пищеварительном тракте под действием выделяющихся сюда железами ферментов. Затем образовавшиеся мономеры всасываются в кровь в основном через кишечник. Уже кровью питательные вещества разносятся по клеткам.
При этом не все вещества разлагаются до мономеров в пищеварительной системе. Расщепление многих происходит непосредственно в клетках, в их лизосомах. У одноклеточных организмов поглощенные вещества попадают в пищеварительные вакуоли, где и перевариваются.
Образовавшиеся мономеры могут использоваться как для энергетического, так и пластического обмена. В первом случае они расщепляются, во-втором – из них синтезируются компоненты самих клеток.
Бескислородный этап энергетического обмена
Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток и в случае аэробных организмов включает только гликолиз — ферментативное многоступенчатое окисление глюкозы и ее расщепление до пировиноградной кислоты, которую также называют пируватом.Молекула глюкозы включает шесть атомов углерода. При гликолизе она расщепляется до двух молекул пирувата, который включает три атома углерода. При этом отщепляется часть атомов водорода, которые передаются на кофермент НАД, который, в свою очередь, потом будет участвовать в кислородном этапе.
Часть выделяющейся при гликолизе энергии запасается в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкозы синтезируется всего две молекулы АТФ.
Энергия, оставшаяся в пирувате, запасенная в НАД, у аэробов далее будет извлечена на следующем этапе энергетического обмена.
В анаэробных условиях, когда кислородный этап клеточного дыхания отсутствует, пируват «обезвреживается» в молочную кислоту или подвергается брожению. При этом энергия не запасается. Таким образом, здесь полезный энергетический выход обеспечивается только малоэффектвным гликолизом.
Кислородный этап
Кислородный этап протекает в митохондриях. В нем выделяют два подэтапа: цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Поступающий в клетки кислород используется только на втором. В цикле Кребса происходит образование и выделение углекислого газа.
Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий, осуществляется множеством ферментов. В него поступает не сама молекула пировиноградной кислоты (или жирной кислоты, аминокислоты), а отделившаяся от нее с помощью кофермента-А ацетильная группа, включающая два атома углерода бывшего пирувата. За многоступенчатый цикл Кребса происходит расщепление ацетильной группы до двух молекул CO2 и атомов водорода. Водород соединяется с НАД и ФАД. Также происходит синтез молекулы ГДФ, приводящей к синтезу потом АТФ.
На одну молекулу глюкозы, из которой образуется два пирувата, приходится два цикла Кребса. Таким образом, образуется две молекулы АТФ. Если бы энергетический обмен заканчивался здесь, то суммарно расщепление молекулы глюкозы давало бы 4 молекулы АТФ (две от гликолиза).
Окислительное фосфорилирование протекает на кристах – выростах внутренней мембраны митохондрий. Его обеспечивает конвейер ферментов и коферментов, образующий так называемую дыхательную цепь, заканчивающуюся ферментом АТФ-синтетазой.
По дыхательной цепи происходит передача водорода и электронов, поступивших в нее от коферментов НАД и ФАД. Передача осуществляется таким образом, что протоны водорода накапливаются с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, а последние ферменты в цепи передают только электроны.
В конечном итоге электроны передаются молекулам кислорода, находящимся с внутренней стороны мембраны, в результате чего они заряжаются отрицательно. Возникает критический уровень градиента электрического потенциала, приводящий к перемещению протонов через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов водорода используется для синтеза молекул АТФ, а сами протоны соединяются с анионами кислорода с образованием молекул воды.
Энергетический выход функционирования дыхательной цепи, выраженный в молекулах АТФ, велик и суммарно составляет от 32 до 34 молекул АТФ на одну исходную молекулу глюкозы.
Этапы энергетического обмена – Российский учебник
Живой организм построен из клеток. А некоторые, например, амеба или инфузория, состоят из одной клетки. Сложные многоклеточные особи представлены сочетаниями клеток, которые образуют различные системы организма: дыхательную или пищеварительную. Весь организм пронизан клетками нервной ткани, которые обеспечивают регуляцию и управление макроорганизмом.
Живая клетка от неживой отличается тем, что в ней постоянно и непрерывно протекает два разнонаправленных процесса:
- синтез, или строительство новых органелл (пластический обмен или ассимиляция)
- катаболизм, или разрушение питательных элементов с образованием энергии (энергетический обмен или диссимиляция)
В живых особях баланс между ассимиляцией и диссимиляцией поддерживается не всегда. Если наблюдать за жизнью организма, можно заметить, что сначала тело становится больше по размерам, крепче и выносливее. Чем старше становится организм, тем меньше заметен рост, а в старости начинают преобладать процессы распада, организм не успевает восстанавливаться и погибает.
Чтобы машина ехала, ей нужен бензин. А бензин делают из нефти. Чтобы макроорганизм существовал, ему нужна энергия. В учебниках биологии часто можно встретить фразу глюкоза — ресурс энергии для клетки. Это так. Но глюкоза — как нефть для автомобиля. Поэтому сначала глюкозу нужно превратить в бензин. И таким бензином для клетки будет молекула АТФ.
Молекула АТФ известна миру довольно давно. Через десять лет, в 2029 году отпразднует сто лет со дня открытия вещество, благодаря которому в живой клетке поддерживается упорядоченность структур и она может противостоять хаосу и растущей энтропии (почему так происходит, подробно рассказано на странице 30 учебника «Естествознание 11 класс» под редакцией Титова С.А.).
В 1929 году, практически одновременно, сотрудники Института биологии кайзера Вильгельма в Берлине Карл Ломан и Отто Мейергоф и ученые Гарвардской Медицинской школы Сайрус Фиске и Йеллапрагад Суббарао в Гарвардской Медицинской школе опубликовали работы, в которых описали молекулу АТФ.
В 30 годах ХХ века в лаборатории Мейергофа появился молодой ученый, Фриц Липман, который заинтересовался энергетическими аспектами клеточного метаболизма, и в 1941 году талантливый биохимик доказал, что АТФ – основной двигатель энергетических реакций в живой клетке. А в 1953 году его вклад в физиологию совместно с Х. Кребсом был удостоен Нобелевской премии.
АТФ — аденозинтрифосфат, нуклеотид, глобальный ресурс энергии для сложных реакций обмена веществ, происходящих в клетках организма. Схематично молекула АТФ представлена на странице 99 учебника «Естествознание 11 класс» под редакцией Титова С.А..
Вся суть энергетического обмена сводится к решению задачи, как энергию из сложных молекул пищи превратить в молекулу АТФ. В процессе эволюции эта задача была решена.
Так как же булочка из Макдональдса превращается в энергию макроэргических связей АТФ?
В энергетическом обмене выделяют несколько процессов, разделенных не только временем, но и протекающих в различных частях клетки:
- Подготовительный этап
- Гликолиз
- Кислородное окисление
Естествознание. 10 класс. Учебник
Учебник отличаются качественным современным оформлением, в нём приводятся многочисленные слайды и микрофотографии. Выполняя проблемные, поисковые и исследовательские задания, школьники не только активно усваивают материал, но и учатся мыслить, искать и анализировать информацию из разных источников, в том числе из интернета. Особое внимание уделяется практическим заданиям: ученикам предлагается проводить опыты, конструировать модели, разрабатывать проекты.
Подготовительный этап у человека и других многоклеточных макроорганизмов начинается в ротовой полости, продолжается в желудочно-кишечном тракте и представляет собой многоступенчатый процесс распада сложных полимеров белков, жиров и углеводов пищи до мономеров.
Из курса химии помним, что во время разрыва связей элементов выделяется энергия. Для образования аденозинтрифосфата этой энергии недостаточно, и она вся уходит во внешнюю среду.
Что же происходит у простых одноклеточных организмов, у которых нет ротиков и животиков? Пища, захваченная одноклеточным организмом, попадает в пищеварительную вакуоль или лизосому, где при помощи ферментов-катализаторов, способствующих пищеварению, протекает начальный этап диссимиляции.
Подготовленные во время предварительного этапа вещества переходят во второй бескислородный этап энергетического обмена, который называется гликолиз.
Два греческих слова (гликос – «сладкий» и лизис – «расщеплять») дали название второй бескислородной фазе энергетического обмена — глико́лизу.
Гликолиз является цепочкой из 10 биохимических превращений, итогом которых является трансформация стабильной молекулы глюкозы в трехуглеродные молекулы пирувата, – или пировиноградной кислоты.
Что ещё почитать?
«Подождите, – могут сказать дотошные ученики, – глюкоза у нас находится в пищеварительной системе. А процессы метаболизма идут в клетках по всему организму, например, на кончике носа или задней лапе. Как же попадает глюкоза в цитоплазму клетки во всем организме?».Цитоплазма отдельной клетки – место осуществления реакций гликолиза. Энергии при этом выделяется совсем немного. Ее хватает лишь на формирование 2-х молекул АТФ. Казалось бы, энергия получена, и процесс может остановиться. Так и происходит у некоторых бактерий. Но никакому нормальному многоклеточному организму таких запасов АТФ не хватит. В пировиноградной кислоте остался еще достаточный запас энергии, которую тоже хотелось бы использовать макроорганизму.
Естествознание. 11 класс. Учебник
Учебник отличаются качественным современным оформлением, в нём приводятся многочисленные слайды и микрофотографии. Выполняя проблемные, поисковые и исследовательские задания, школьники не только активно усваивают материал, но и учатся мыслить, искать и анализировать информацию из разных источников, в том числе из интернета. Особое внимание уделяется практическим заданиям: ученикам предлагается проводить опыты, конструировать модели, разрабатывать проекты.
КупитьУ многоклеточных тел пируват переходит в третью фазу диссимиляции — клеточное дыхание в митохондриях. Дыханием процесс называется, поскольку в ходе химических реакций в митохондриях происходит потребление кислорода и выделение углекислого газа в цитоплазму клетки, а дальше, с помощью кровообращения и дыхания, – во внешнюю среду.
Клеточное дыхание представлено двумя этапами:
- цикл Кребса, протекающий в матриксе митохондрий
- окислительное фосфорилирование, протекающее на кристах митохондрий при участии ферментов дыхательной цепи
Итогом кислородного этапа энергетического обмена является выделение количества энергии, достаточного для образования 36 молекул АТФ, воды и СО2. При этом нужно помнить, что аденозинтрифосфат содержит три остатка фосфата, а макроэргических связей образуется только две. Суммарное уравнение биохимических реакций, протекающих в третьей фазе диссимиляции, можно записать так:
2C3H4O3+6O2+36H3PO4+36АДФ=6CO2+42H2O+36АТФ
В итоге этих реакций происходит накопление огромного количества энергии — 36 молекул аденозинтрифосфата против 2-х, что запасаются в процессе гликолиза. Однако поскольку эта фаза требует кислорода для своих реакций, в бескислородной среде процесс протекать не может.
При дефиците кислорода пируват окисляется до лактата. Именно ему принадлежит ощущение приятной боли после хорошей тренировки. У хорошо тренированных людей с активным кровоснабжением и хорошо развитой сетью капилляров нужно затратить большую физическую нагрузку перед тем, как начнет накапливаться молочная кислота.
Вспомним, что еще 2 молекулы аденозинтрифосфата накапливаются на этапе гликолиза. Таким образом, при распаде одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
На портале LECTA В параграфе 22 учебника «Естествознание 11 класс» под редакцией Титова С.А. внимательные ученики найдут ответ на вопрос, почему цианистый калий – любимое средство убийц в детективных романах.
Тест2. Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция)
Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота).
Все энергетические затраты любой клетки обеспечиваются за счёт универсального энергетического вещества — АТФ.
АТФ синтезируется в результате реакции фосфорилирования, то есть присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата):
АДФ + h4PO4+ 40 кДж = АТФ + h3O.
Энергия запасается в форме энергии химических связей АТФ. Химические связи АТФ, при разрыве которых выделяется много энергии, называются макроэргическими.
При распаде АТФ до АДФ клетка за счёт разрыва макроэргической связи получит приблизительно \(40\) кДж энергии.
Энергия для синтеза АТФ из АДФ выделяется в процессе диссимиляции.
Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.
В зависимости от среды обитания организма, диссимиляция может проходить в два или в три этапа.
Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный.
В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений.
У анаэробных организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде (а также у аэробных организмов при недостатке кислорода), диссимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный.
В двухэтапном энергетическом обмене энергии запасается гораздо меньше, чем в трёхэтапном.
Первый этап — подготовительный
Подготовительный этап заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот.
Этот процесс называется пищеварением. У многоклеточных организмов он осуществляется в желудочно-кишечном тракте с помощью пищеварительных ферментов. У одноклеточных организмов — происходит под действием ферментов лизосом.
В ходе биохимических реакций, происходящих на этом этапе, энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется.
Второй этап — бескислородный (гликолиз)
Второй (бескислородный) этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.
Биологический смысл второго этапа заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде \(2\) молекул АТФ.
Процесс бескислородного расщепления глюкозы называется гликолиз.
Гликолиз происходит в цитоплазме клеток.
Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы C6h22O6 в две молекулы пировиноградной кислоты — ПВК C3h5O3 и две молекулы АТФ (в виде которой запасается примерно \(40\) % энергии, выделившейся при гликолизе). Остальная энергия (около \(60\) %) рассеивается в виде тепла.
C6h22O6+2h4PO4+2АДФ=2C3h5O3+2АТФ +2h3O.
Получившаяся пировиноградная кислота при недостатке кислорода в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов, превращается в молочную кислоту C3H6O3.
HOOC−CO−Ch4пировиноградная кислота→НАД⋅H+H+лактатдегидрогеназаHOOC−CHOH−Ch4молочная кислота.
В мышцах человека при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота и появляется боль. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных.
При недостатке кислорода в клетках растений, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей), вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: пировиноградная кислота распадается на этиловый спирт C2H5OH и углекислый газ CO2:
C6h22O6+2h4PO4+2АДФ=2C2H5OH+2CO2+2АТФ+2h3O.
Третий этап — кислородный
В результате гликолиза глюкоза распадается не до конечных продуктов (CO2 и h3O), а до богатых энергией соединений (молочная кислота, этиловый спирт) которые, окисляясь дальше, могут дать её в больших количествах. Поэтому у аэробных организмов после гликолиза (или спиртового брожения) следует третий, завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание.
Этот этап происходит на кристах митохондрий.
Третий этап, так же как и гликолиз, является многостадийным и состоит из двух последовательных процессов — цикла Кребса и окислительного фосфорилирования.
Третий (кислородный) этап заключается в том, что при кислородном дыхании ПВК окисляется до окончательных продуктов — углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде \(36\) молекул АТФ (\(2\) молекулы в цикле Кребса и \(34\) молекулы в ходе окислительного фосфорилирования).
Этот этап можно представить себе в следующем виде:
2C3h5O3+6O2+36h4PO4+36АДФ=6CO2+42h3O+36АТФ.
Вспомним, что ещё две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы (на втором, бескислородном, этапе). Значит, суммарный результат полного окисления молекулы глюкозы составляет \(38\) молекул АТФ.
Суммарное уравнение энергетического обмена:
C6h22O6+6O2=6CO2+6h3O+38АТФ.
В реакциях энергетического обмена используется не только глюкоза, но и липиды, белки. Но главным источником энергии в большинстве клеток являются углеводы.
Тема основные этапы энергетического обмена
Урок, целью которого является формирование представлений об энергетическом обмене.
Просмотр содержимого документа
«Тема основные этапы энергетического обмена»
Тема: Основные этапы энергетического обмена, отличительные особенности процессов клеточного дыхания.
Цели урока: 1 обучающая: формирование представлений об энергетическом обмене;
2 развивающая: продолжить формирование умений анализировать, сравнивать, обобщать, делать выводы, давать оценку.
3 воспитательная: формирование положительного отношения к учебе, как к труду.
Вид урока: урок-презентация.
Оборудование: заготовки таблиц, слайдов
Ход урока:
I.Орг. момент
II. Повторение изученного материала.
1. Фронтальный опрос по вопросам :
-Объясните, почему мы говорим, что энергию для жизни на Земле изначально поставляет Солнце.
— Что такое обмен веществ?
-Из каких процессов состоит обмен веществ?
-Что такое ферменты? Какова их роль в организме?
2.Лошади и жокеи- задание на установление соответствия по теме «Органоиды клетки и их функции»
Этапы энергетического обмена | ||
Этапы энергетического обмена | Процессы энергетического обмена | Освобождение и использование энергии |
I. Подготовительный (в органах пищеварения, на клеточном уровне в лизосомах)-расщепление высокомолекулярных веществ до низкомолекулярных. Реакция гидролиза. | Крупные молекулы органических Веществ, при участии ферментов распадаются на более мелкие молекулы: белки – аминокислот углеводы – моносахаридов жиры – глицерина и жирных кислот | Энергия рассеивается в виде тепла |
II. Бескислородный (неполный) гликолиз протекает в цитоплазме; у микроорганизмов – брожение (протекает в клетках) | Дальнейшее расщепление молекул (при участие ферментов) до более простых соединений. Так, глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которая затем восстанавливается в молочную кислоту (С3Н6О3). Расщепление идет с участием АДФ и Н3РО4 С6Н12О6 +2Н3РО4 + 2АДФ – 2С3Н6О3 + 2АДФ + 2Н2О У дрожжевых грибов – спиртовое брожение: С6Н12О6 +2Н3РО4 + 2АДФ – 2С2Н5ОН +2СО2 +2АТФ + 2Н2О | Распад одной молекулы глюкозы дает энергию, обеспечивающую синтез двух молекул АТФ(40% энергии), а часть энергии рассеивается в виде тепла (60% энергии). |
Формирование новых знаний.
Характеристика трех этапов энергетического обмена в клетке. (Объяснение учителя с элементами беседы и использованием таблицы «Схема энергетического обмена углеводов».)
Всем живым клеткам постоянно нужна энергия, необходимая для протекания в них различных биологических и химических реакций. Одни организмы используют энергию солнечного света, другие – энергию химических связей органических веществ, поступающих с пищей. Извлечение энергии из пищевых веществ осуществляется в клетках путем их расщепления и окисления кислородом, поступающим в процессе дыхания. Поэтому этот процесс называют биологическим окислением, или клеточным дыханием.
Биологическое окисление с участием кислорода называют аэробным, без кислорода – анаэробным. Процесс биологического окисления идет многоступенчато. При этом в клетке происходит накопление энергии в виде молекул АТФ и других органических соединений.
Учитель предлагает учащимся заполнить таблицу «Этапы энергетического обмена», с этой целью организует работу с учебником — : § 23
III. Биологическое окисление, дыхание, протекает в матриксе митохондрий (образование двуокиси углерода) , на внутренних мембранах митохондрий(окисление водорода, образование воды, синтез АТФ). | При доступе кислорода к клеткам, образовавшиеся на предыдущем этапе ( две молекулы молочной кислоты) окисляются до СО2 и Н2О: 2С3Н6О3 + 6О2 +36Н3РО4 + 36АДФ – 6СО2 + 36АТФ + 42Н2О Образовавшиеся молекулы АТФ
| Выделяется энергия, достаточная для образования 36 молекул АТФ((60% энергии), (40% энергии) рассеивается в виде тепла. |
Закрепление изученного материала:
Стратегия ПОПС-формула, стратегия Фишбоун
Домашнее задание: § 23
Энергетический обмен веществ и его этапы. Ассимиляция и диссимиляция
Обмен веществ и его типы
Определение 1
Обмен веществ и энергии в живых организмах называется метаболизмом.
Он обеспечивает постоянство внутренней среды организма в изменяющихся условиях существования – гомеостаз. Обмен веществ слагается из двух взаимосвязанных и взаимопротивоположных процессов. Это процессы диссимиляции, в которых происходит расщепление органических веществ и выделенная энергия используется для синтеза молекул АТФ, и процессы ассимиляции, в которых энергия АТФ используется для синтеза собственных, необходимых организму соединений.
Процессы диссимиляции называют, также, катаболизмом и энергетическим обменом. А процессы ассимиляции носят еще названия анаболизма и пластического обмена. Такое обилие синонимов одного и того же понятия возникло потому, что реакции обмена веществ изучали ученые различных специальностей:
- биохимики,
- физиологи,
- цитологии,
- генетики,
- молекулярные биологи.
Но все названия и термины прижились и активно используются учеными.
Формы поступления энергии в живые организмы
Готовые работы на аналогичную тему
Для всех живых организмов Земли Солнце является основным источником энергии. Именно благодаря ему организмы удовлетворяют свои энергетические потребности.
Организмы, которые могут синтезировать органические соединения из неорганических, называются автотрофами. Они разделяются на две группы. Одни способны использовать энергию солнечного света. Это – фотосинтетики или фототрофы. В основном это — зеленые растения, цианобактерии (сине-зеленые водоросли).
Другая группа автотрофов использует энергию, которая освобождается во время химических реакций. Такие организмы называются хемотрофами или хемосинтетиками.
Грибы, большая часть животных и бактерий не могут сами синтезировать органические вещества. Такие организмы называются гетеротрофами. Для них источником энергии служат органические соединения, синтезированные автотрофами. Энергия используется живыми организмами для химических, механических, тепловых и электрических процессов.
Подготовительный этап энергетического обмена
Энергетический обмен принято условно разделять на три основных этапа. Первый этап назвали подготовительным. На этом этапе макромолекулы под воздействием ферментов расщепляются до мономеров. В ходе реакций происходит выделение довольно незначительного количества энергии, которое рассеивается в виде тепла.
Бескислородный этап энергетического обмена
Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена происходит в клетках. Мономеры, которые образовались на предыдущем этапе (глюкоза, глицерин и т.п.), подвергаются дальнейшему многоступенчатому расщеплению без доступа кислорода. Главным на этом этапе является процесс расщепления молекулы глюкозы на молекулы пировиноградной или молочной кислоты с образованием двух молекул АТФ.
$C_6H_{12}O_6 + 2H_3PO_4 + 2АДФ → 2C_3H_6O_3 + 2АТФ + 2H_2O$
В ходе этой реакции (реакция гликолиза) выделяется около $200$ кДж энергии. Однако она не вся превращается в тепло. Часть ее используется для синтеза двух, богатых на энергию (макроэргических), фосфатных связей в молекулах АТФ. Глюкоза также расщепляется в ходе спиртового брожения.
$C_6H_{12}O_6 + 2H_3PO_4 + 2АДФ → 2C_2H_5OH + 2CO_2 + 2АТФ + 2H_2O$
Кроме спиртового существуют еще такие виды бескислородного брожения, как маслянокислое и молочнокислое.
Кислородный этап энергетического обмена
На этом этапе соединения, образованные на бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов реакции – углекислого газа и воды. Английский биохимик Адольф Кребс в $1937$ году открыл последовательность превращений органических кислот в матриксе митохондрий. В его честь совокупность этих реакций назвали циклом Кребса.
Замечание 1
Полное окисление молекул молочной или пировиноградной кислоты, образованных в ходе анаэробного процесса, до углекислого газа и воды сопровождается выделением $2800$ кДЖ энергии. Этого количества хватит на синтез $36$ молекул АТФ (в $18$ раз больше, чем на предыдущем этапе).
Суммарное уравнение кислородного этапа энергетического обмена выглядит так:
$2C_3H_6O_3 + 6O_2 + 36АДФ + 36H_3PO_4 → 6CO_2 + 42H_2O + 36АТФ$
Подводя общий итог, можно записать суммарное уравнение энергетического обмена:
$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 + 38АДФ + 38H_3PO_4 → 6CO_2 + 44H_2O + 38АТФ$
На завершающей стадии происходит выведение продуктов метаболизма из организма.
30. Этапы энергетического обмена в клетке. Анаэробный этап. Брожение.
Первый этап— подготовительный. Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ. На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне — в лизосомах.
Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения. Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом.
Третий этап — биологическое окисление, или дыхание. Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях.
Начальные этапы окисления углеводов происходят в цитозоле и не требуют участия кислорода, поэтому эта стадия процесса называется анаэробным окислением, или гликолизом. Главным субстратом окисления при анаэробном получении энергии служат гексозы и в первую очередь глюкоза. Процесс гликолиза включает 9 последовательных ферментативных реакций, в результате которых молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. В ходе некоторых из этих реакций происходит восстановление НАД+ до НАДН и перенос неорганического фосфата на АДФ с образованием высокоэнергетической связи АТФ. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет около 680 ккал на 1 моль. Эта энергия освобождается при полном окислении глюкозы: С6Н12О6+6О2=6Н2О+6СО2+680ккал.
В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата. В результате него глюкоза распадается до триоз, при этом тратятся 2 молекулы АТФ и синтезируются 4 молекулы АТФ, так что в конечном результате клетка получает всего 2 молекулы АТФ. В энергетическом отношении этот процесс малоэффективен, поэтому из 680 ккал, заключающихся в связях 1 моля глюкозы, освобождается менее 10% энергии. Несмотря на низкий энергетический выход, анаэробное окисление, гликолиз, широко используется в живой природе. Эритроциты млекопитающих, например, получают всю необходимую им энергию за счет гликолиза, так как у них нет митохондрий. Конечные продукты гликолиза — триозы, в первую очередь пировиноградная кислота, все еще несут большое количество химической энергии и вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящее в самих митохондриях.
31. Этапы энергетического обмена в клетке. Аэробный этап.
Про этапы см. 30 вопрос.
Окислительные процессы в митохондриях связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот и с дыхательной цепью переноса электронов. Они начинаются после образования в матриксе достаточного количества ацетил-КоА из пирувата и жирных кислот. Пируват, образовавшийся в результате гликолиза, перемещается из цитозоля в матрикс митохондрии, где теряет молекулу СО и, окисляясь до ацетата, соединяется с коферментом А. Жирные кислоты в митохондриальном матриксе окисляются, молекула жирной кислоты последовательно укорачивается на два углеродных атома, и образуется ацетил-КоА. Ферменты, катализирующие эти реакции, как и большинство ферментов цикла трикарбоновых кислот, находятся в матриксе митохондрий.
Главная функция цикла лимонной кислоты-окисление ацетата, который включается в цикл в форме молекул ацетил-КоА. Цикл начинается взаимодействия ацетил-КоА с оксалоацетатом, что приводит к образованию цитрата. Далее в ходе семи последовательных ферментативных реакций два атома углерода удаляются в виде углекислого газа, и в конце концов регенерируется оксалоацетат. Каждый оборот цикла дает две молекулы углекислого газа, который диффундирует из митохондрий и покидает клетку. Энергия, высвобождающаяся при окислении химических связей лимонной кислоты, потребляется в цикле трикарбоновых кислот несколькими способами. Во-первых, в одной из реакций цикла синтезируется одна молекула АТФ. Во-вторых, в ходе реакций цикла лимонной кислотыпроисходит извлечение высокоэнергетических электронов, которые используются для восстановления молекул-переносчиков водорода НАД(никотинамидадениндинуклеотида) и ФАД(флавинадениндинуклеотида). В каждом обороте цикла три молекулы НАД превращаются в НАДН и одна молекула ФАД-в ФАДН. Образование НАДН происходит не только в ходе реакций цикла лимонной кислоты, но и на более ранних этапах окисления веществ: в процессе гликолиза и при образовании ацетил-КоА из пирувата. Энергия, переносимая молекулами НАДН и ФАДН далее используется в реакциях окислительного фосфорилирования для синтеза АТФ.
Окислительное фосфорилирование связано с переносом электронов от НАДН и ФАДН по дыхательной цепи к молекулярному кислороду и использованием энергии для синтеза АТФ. Эти процессы протекают на внутренней мембране митохондрий, в которой находятся белки-переносчики дыхательной цепи и комплексы АТФ-синтетазы.
Дыхательная цепь внутренней мембраны митохондрий содержит три главных ферментных комплекса, участвующих в переносеэлектронов с НАДН на кислород. Первый, НАДН-дегидрогеназный, комплекспринимает электроны от HAДH и переносит их во второй комплекс-комплекс цитохромов b-с, который переносит их на цитохромоксидазный комплекс, передающий электроны на кислород, в результате чего образуется вода. На этом процесс окисления заканчивается (конечными продуктами окисления исходного субстрата являются углекислый газ и вода). Перенос электронов по дыхательнойцепи происходит с участием убихинона и цитохрома с-мобильных переносчиков, передвигающихся в мембране от одного комплекса к другому и обратно. Переносчики электронов расположены и дыхательной цепи таким образом, что каждый последующий комплекс обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий. Электроны перемещаются от одного комплекса к другому, пока не перейдут на кислород, имеющий наибольшее сродство к электрону. Перенос электронов сопровождается их переходом на более низкие энергетические уровни и выделением энергии. Элементы дыхательной цепи последовательно окисляются и восстанавливаются, в результате чего энергия высвобождается небольшими порциями и используется для перекачивания протонов из матрикса митохондрии через внутреннюю митохондриальную мембрану в межмембранное пространство и далее за пределы митохондрии. Перенос протонов, осуществляемый компонентами дыхательной цепи, приводит к возникновению электрохимического протонного градиента, который складывается из мембранного потенциала и градиента pH. Энергия электрохимического протонного градиента используется для синтеза АТФ.
Преобразование энергии окислительных реакций в энергию АТФ происходит на внутренней митохондриальной мембране в результате хемиосмоса. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс и при этом превращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. АТФ-синтетаза состоит из двух основных частей: мембранного компонента F0, осуществляющего транспорт протонов через мембрану, и сопрягающего фактора F1, осуществляющего синтез АТФ.
Окислительные процессы в митохондриях и фосфорилирование АДФ можно разобщить, сняв разность потенциалов на митохондриальной мембране, сделав в ней диффузионные каналы, а также механическим нарушением, либо с помощью различных химических соединений. Перенос электронов и окисление субстрата будут продолжаться, но синтеза АТФ не будет. Разобщение метаболических процессов окисления и фосфорилирования приводит к образованию значительного количества тепла вместо накопления энергии в форме макроэргических соединений.
Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Q
32. Гипотеза эволюционного происхождения митохондрий, хлоропластов, ядра, ЭПР. Возникновение клеточной организации в ходе эволюции. (нет) Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 годуАндреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. А. С. Фаминцин и О. В. Баранецкий-о двойственной природе лишайников — комплекса гриба и водоросли. К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников. В 1920-е Б. М. Козо-Полянский- симбионтами являются и митохондрии.
Митохндрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот),поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов.Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.
Доказательства Митохондрии и пластиды:• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.• размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки)• генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (ДНКмитохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)• имеют свой аппарат синтеза белка— рибосомы и др.
Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ.viral eukaryogenesis). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.
Урок 24. энергетика живой клетки — Естествознание — 10 класс
Конспект на интерактивный видео-урок
по предмету «Естествознание» для «10» класса
Урок № 24.Энергетика живой клетки
Перечень вопросов, рассматриваемых в теме:
- Как энергия запасается в клетке;
- Что такое метаболизм;
- В чем суть процессов гликолиза, брожения и клеточного дыхания;
- Какие процессы проходят на световой и темновой фазах фотосинтеза;
- Как связаны процессы энергетического и пластического обмена;
- Что представляет собой хемосинтез.
Глоссарий по теме:
Метаболизм (обмен веществ) — сложная цепь превращений веществ в организме начиная с момента их поступления из внешней среды и кончая удалением продуктов распада. Представляет собой совокупность процессов энергетического обмена (катаболизма диссимиляции) и пластического обмена (анаболизма, ассимиляции).
Энергетический обмен – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов. Значение энергетического обмена – снабжение клетки энергией, которая необходима для жизнедеятельности.
Пластический обмен – это совокупность химических реакций образования (синтеза) из простых веществ с затратой энергии более сложные. Непосредственным поставщиком энергии в клетках выступает АТФ.
Фотосинтез – процесс образования органических веществ из неорганических (углекислого газа и воды) с использованием солнечной энергии. Проходит в два этапа: световая фаза (происходит улавливание и фиксация энергии света в АТФ) и темновая (связывание углекислого газа в молекулы глюкозы с затратой энергии АТФ).
Хемосинтез — процесс образования органических веществ из неорганических (углекислого газа и воды) с использованием энергии окисления неорганических веществ. Например, такой тип питания используют азотфиксирующие бактерии.
Клеточное или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды.
Основная и дополнительная литература по теме урока :
Естествознание. 10 класс [Текст]: учебник для общеобразоват. организаций: базовый уровень / И.Ю. Алексашина, К.В. Галактионов, И.С. Дмитриев, А.В. Ляпцев и др. / под ред. И.Ю. Алексашиной. – 3-е изд., испр. – М.: Просвещение, 2017.: с 115 — 118.
Электронные ресурсы:
Обмен веществ. Портал открытая биология // Электронный доступ: https://biology.ru/textbook/content.html
АТФ и её роль в клетке .Проект «вся биология» // Электронный доступ: http://www.sbio.info/materials/obbiology/obbkletka/stroenorg/12
Энергетика живой клетки. Научно-познавательный журнал «Познавайка» // Электронный доступ: http://www.poznavayka.org/biologiya/energiya-zhivoy-kletki/
Энергетика живой клетки. Журнал «В МИРЕ НАУКИ» №3, 2006 . БИОЛОГИЯ // электронный доступ: https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/430308/430310?SSL=1
Теоретический материал для самостоятельного изучения
Обязательным условием существования биологических систем являются потоки энергии. В этом заключается ключевое различие между живой и неживой природой. Энергия не хранится в клетке, а поступает извне. Ключевую роль в трансформации энергии обеспечивает клетка, как элементарная структура живого. Специальные биохимические механизмы трансформируют одни виды энергии в другие, для обеспечения необходимых функций клетки.
Основным источником энергии для всех живых существ планеты Земля, является энергия Солнца. Однако эта энергия может быть использована живым только после того, как она будет усвоена фотоавтотрофами (от греч. «фото» — свет, «авто» — сам, «трофос» — питание).
В процессе эволюции появились и другие организмы, которые научились потреблять готовые органические соединения для получения запасённой в них энергии – гетеротрофы (от греч. «гетерос» — другой, «трофос» — питание).
Некоторые виды микроорганизмов (хемоавтотрофы) приобрели способность к использованию энергии, выделяемой при окислении неорганических веществ.
Таким образом, из всего многообразия существующих форм энергии живые существа на нашей планете используют только две – световую и энергию химических связей.
Главный переносчик энергии в клетке
Световая энергия Солнца и энергия, заключённая в потребляемой пище, запасаются в особых бимолекулярных аккумуляторах – молекулах АТФ (аденозинтрифосфат). В молекулах АТФ энергия запасается в виде высокоэнергетических химических связях между остатками фосфорной кислоты, которая освобождается при отщеплении фосфата: АТФ → АДФ + Ф + E.
Выделяемая энергия используется клетками для процессов выработки тепла, мышечных сокращений (мышечная клетка), для проведения нервного импульса (нервные клетки) и т.п.
Обратный процесс образования АТФ с затратой энергии, получил название энергетический обмен.
Синтез макромолекул важнейших органических соединений, необходимых для построения структур клетки, обеспечения всех процессов жизнедеятельности клеток – пластический обмен — обеспечивается также энергией АТФ.
Независимо от типа питания, универсальным аккумулятором энергии живых организмов выступают молекулы АТФ, где добытая энергия извне запасается в виде химических связей. Такая схожесть иллюстрирует единство происхождения всего живого.
Метаболизм
Поступившие вместе с пищей (или в результате фотосинтеза) органические вещества расщепляются на более простые (катаболизм или диссимиляция), которые служат для постройки макромолекул органических соединений (анаболизм или ассимиляция). Эти процессы происходят в организме одновременно. Совокупность этих процессов получила название – метаболизм. В результате его организм осуществляет обмен веществом и энергией с окружающей средой. Наибольшее значение для энергетического обмена являются многостадийные реакции расщепления глюкозы.
На стадии гликолиза в цитоплазме клетки происходит ферментативное расщепление молекулы глюкозы с образованием более простой пировиноградной кислоты и молекул АТФ: С6Н12О6 + 2 АДФ + 2 Ф → 2С3Н4О3 + 4Н+ + 2АТФ
Молекулы пировиноградной кислоты обладают значительной энергией, высвобождение которой происходит в митохондриях. В ходе так называемого клеточного дыхания (аэробного расщепления), вещество распадается на углекислый газ, который впоследствии выделяется из клетки и воду. По последним исследованиям, при этом образуется 30 молекул АТФ.
Суммарную реакцию окисления глюкозы можно представить следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О + 32 АДФ + 32 Ф → 6 СО2 + 12 Н2О + 32АТФ
Некоторые микроорганизмы при недостатке кислорода расщепляют глюкозу в процессе анаэробного дыхания или брожения. В зависимости от конечных продуктов такого расцепления различают спиртовое брожение (с образование этанола), молочнокислое (молочная кислота). Последнее происходит и в мышцах, при недостатке кислорода, например во время длительной тренировки. Энергетический выход такого типа расщепления менее энергоэффективен.
Основным источником энергии для организмов является окисление глюкозы в митохондриях. При этом также может происходить окисление других органических соединений (белков, жиров), потребляемых, например, вместе с пищей.
Фотосинтез
Фотоавтотрофы имеют уникальные ферментативные системы, способные трансформировать энергию солнечного света в энергию химической связи. Процесс образования органических веществ из неорганических (углекислого газа и воды) с использованием солнечной энергии получил название фотосинтез. В растениях фотосинтезирующие комплексы сосредоточены в специальных органеллах – хлоропластах. Основной пигмент – хлорофилл – выполняет функцию световых «антенн», улавливая световые волны практически всех диапазонов, кроме зелёного. Стоит отметить, что это обуславливает окраску листьев растений.
В так называемой, световой фазе, кванты света выбивают электроны из молекулы хлорофилла, и он начинает передаваться по специальным белковым переносчикам, расположенных на мембране хлоропластов. Под действием света одновременно происходит разложение воды (фотолиз). В реакции высвобождается, в том числе катион водорода (Н+), необходимый для последующего биосинтеза, который захватывает молекула НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат): НАДФ+ + Н+→НАДФ∙Н
Энергия возбуждённого электрона заряжает известный нам биологический катализатор АТФ и молекулу НАДФ – в этом заключается биологический смысл световой фазы фотосинтеза.
Заметим, что побочными продуктами фотолиза воды становятся свободный кислород и свободные электроны, восстанавливающие хлорофилл: 2Н2О→ Н+ + 4е— + О2
Дальнейший процесс может уже проходить без света. Сущность реакций темновой фазы можно выразить следующим уравнением: СО2 + НАДФ∙Н + АТФ = С6Н12О6 +АДФ + НАДФ+
Не сложно заметить, что выделяются вещества необходимые на начальном этапе фотосинтеза, что замыкает цикл. Энергия молекулярных аккумуляторов была использована для фиксации углекислого газа в энергию химических связей углевода.
Фотосинтез, таким образом, является процессом превращения одной (световой) формы энергии в другую(химическую). Вся энергия биосферы запускается благодаря этому процессу. Другими словами, фотосинтез является отражением космических потоков энергии. Помимо этого, фотосинтезирующие организмы не только обеспечивают первичный синтез органических соединений, но и создают условия необходимые для существования других живых организмов.
Взаимосвязь энергетического и пластического обмена
Не сложно заметить, что процессы аккумулирования энергии в молекулах АТФ (энергетический обмен) и использование запасённой энергии для синтеза необходимых веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) неразрывно связаны. Так синтез АТФ не возможен без разложения органических веществ, а синтез веществ клетки не возможен без энергии АТФ. Причём, заметим, что и фотосинтез представляет собой единство этих процессов: темновая фаза – пластический обмен, световая фаза – энергетический.
Оба процесса протекают одновременно и неотделимы друг от друга, обеспечивая жизнедеятельность организма. Таким образом, в клетках происходит трансформация вещества и энергии, которые лежат в основе существования жизни и непрерывного самообновления. Сходство процессов энергетического обмена в клетках всех живых организмов является доказательством единства их происхождения.
Вывод
В клетках происходят одновременно процессы энергетического и пластического обмена, это лежит в основе сохранения жизни. Взаимообмен энергией и веществом между живой и неживой природой является иллюстрацией принципа единства и взаимосвязи материального мира.
Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля:
Задание 1. Выберите один ответ:
- Универсальным аккумулятором энергии в клетке является:
- Жиры;
- Белки;
- АТФ;
- НАДФ∙Н.
Ответ: АТФ
Пояснение: универсальной «разменной валютой» в энергетике живой клетки выступает АТФ. При его распаде выделяется энергия, которая расходуется на все жизненно важные процессы.
Задание 2. Исправьте ошибки, анализируя текст с позиции энергетического обмена:
В рационе питания человека помимо белков растительных и животных не обязательно должны присутствовать углеводы и жиры. Отсутствие жиров в пище не приводит к истощению. Человек толстеет, если употребляет в пищу избыточное количество углеводов. На сое и рисе можно прожить.
Ответ: В рационе питания человека помимо белков растительных и животных не обязательно должны присутствовать углеводы и жиры. Отсутствие жиров в пище не приводит к истощению. Человек толстеет, если употребляет в пищу много жиров. Исключительно на сое и рисе можно благополучно прожить.
Пояснение: с точки зрения энергетического обмена, наиболее энергоэффективными являются жиры. При этом, жиры, поступающие с пищей, используются в том числе, для построения многих важных соединений, например гормонов. «Быстрая» энергия углеводов в избыточном количестве может приводить к полноте. Употребление только растительного белка в пищу, по сравнению с животным, является менее энергоэффективным и при отсутствии других источников энергии может приводить к истощению организма.
5.9: Клеточное дыхание — Biology LibreTexts
Принесите S’mores!
Этот манящий костер можно использовать как для тепла, так и для света. Тепло и свет — это две формы энергии, которые высвобождаются при сжигании такого топлива, как древесина. Клетки живых существ также получают энергию за счет «горения». Они «сжигают» глюкозу в процессе, называемом клеточным дыханием.
Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): поленья для сжигания, которые преобразуют углерод в древесине в двуокись углерода и значительное количество тепловой энергии.Внутри каждой клетки всех живых существ энергия необходима для осуществления жизненных процессов. Энергия требуется для разрушения и наращивания молекул, а также для переноса многих молекул через плазматические мембраны. Вся работа в жизни требует энергии. Также много энергии просто теряется в окружающую среду в виде тепла. История жизни — это история потока энергии — ее захвата, изменения формы, использования для работы и потери в виде тепла. Энергия, в отличие от материи, не может быть переработана, поэтому организмы требуют постоянного поступления энергии.Жизнь работает на химической энергии. Откуда живые организмы получают эту химическую энергию?
Откуда организмы получают энергию?
Химическая энергия, в которой нуждаются организмы, поступает из пищи. Пища состоит из органических молекул, которые хранят энергию в своих химических связях. Глюкоза — это простой углевод с химической формулой \ (\ mathrm {C_6H_ {12} O_6} \). Он хранит химическую энергию в концентрированной стабильной форме. В вашем теле глюкоза — это форма энергии, которая переносится в вашей крови и поглощается каждым из ваших триллионов клеток.Клетки выполняют клеточное дыхание для извлечения энергии из связей глюкозы и других молекул пищи. Клетки могут хранить извлеченную энергию в виде АТФ (аденозинтрифосфата).
Что такое АТФ?
Давайте подробнее рассмотрим молекулу АТФ, показанную на рисунке \ (\ PageIndex {2} \). Хотя он несет меньше энергии, чем глюкоза, его структура более сложна. «А» в АТФ относится к большей части молекулы — аденозину — комбинации азотистого основания и пятиуглеродного сахара.«Т» и «Р» обозначают три фосфата, связанные связями, которые удерживают энергию, фактически используемую клетками. Обычно разрывается только внешняя связь, чтобы высвободить или потратить энергию на работу клетки.
Молекула АТФ подобна перезаряжаемой батарее: ее энергия может использоваться клеткой, когда она распадается на АДФ (аденозиндифосфат) и фосфат, а затем «изношенная батарея» АДФ может быть перезаряжена с использованием новой энергии для присоединения новый фосфат и восстановить АТФ. Материалы пригодны для вторичной переработки, но помните, что энергия — нет! АДФ может быть далее восстановлен до АМФ (аденозинмонофосфат и фосфат, высвобождая дополнительную энергию.Как и ADT, «перезаряжаемый» до ATP, AMP может быть перезаряжен до ADP.
Сколько энергии нужно для работы вашего тела? Одна клетка использует около 10 миллионов молекул АТФ в секунду и перерабатывает все свои молекулы АТФ примерно каждые 20-30 секунд.
Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Химическая структура АТФ состоит из 5-углеродного сахара (рибозы), присоединенного к азотистому основанию (аденину) и трех фосфатов. Когда ковалентная связь между концевой фосфатной группой и средней фосфатной группой разрывается, высвобождается энергия, которая используется клетками для выполнения работы.Что такое клеточное дыхание?
Некоторые организмы могут производить себе пищу, а другие — нет. Автотроф — это организм, который может производить свою собственную пищу. Греческие корни слова autotroph означают «сам» ( auto ) «кормушка» ( troph ). Растения — самые известные автотрофы, но существуют и другие, в том числе определенные типы бактерий и водорослей. Океанические водоросли вносят огромное количество пищи и кислорода в глобальные пищевые цепи. Растения также являются фотоавтотрофами , типом автотрофов, которые используют солнечный свет и углерод из углекислого газа для синтеза химической энергии в форме углеводов. Гетеротрофы — это организмы, неспособные к фотосинтезу, поэтому они должны получать энергию и углерод из пищи, потребляя другие организмы. Греческие корни слова гетеротроф означают «другой» ( гетеро ) «кормушка» ( troph ), что означает, что их пища поступает от других организмов. Даже если пищевым организмом является другое животное, происхождение этой пищи восходит к автотрофам и процессу фотосинтеза. Люди — гетеротрофы, как и все животные.Гетеротрофы прямо или косвенно зависят от автотрофов.
Клеточное дыхание — это процесс, при котором отдельные клетки расщепляют молекулы пищи, такие как глюкоза, и выделяют энергию. Процесс похож на горение, но не дает света или сильного тепла, как у костра. Это происходит потому, что клеточное дыхание высвобождает энергию глюкозы медленно, многими небольшими шагами. Он использует выделяемую энергию для образования молекул АТФ, молекул-носителей энергии, которые клетки используют для обеспечения биохимических процессов.Клеточное дыхание включает в себя множество химических реакций, но все они могут быть сведены в одно химическое уравнение:
\ [\ ce {C6h22O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6h3O + Energy} \ nonumber \]
, где выделяемая энергия выражается в химической энергии в АТФ (а не в тепловой энергии в виде тепла). Приведенное выше уравнение показывает, что глюкоза (\ (\ ce {C6h22O6} \)) и кислород (\ (\ ce {O_2} \)) реагируют с образованием диоксида углерода (\ (\ ce {CO_2} \)) и воды \ ( \ ce {H_2O} \), высвобождая при этом энергию. Поскольку кислород необходим для клеточного дыхания, это аэробный процесс .
Клеточное дыхание происходит в клетках всех живых существ, как автотрофов, так и гетеротрофов. Все они катаболизируют глюкозу с образованием АТФ. Реакции клеточного дыхания можно сгруппировать в три основных этапа и промежуточную стадию: гликолиз , , Превращение пирувата, , цикл Кребса , (также называемый циклом лимонной кислоты) и окислительное фосфорилирование , . Рисунок \ (\ PageIndex {3} \) дает обзор этих трех этапов, которые также подробно описаны ниже.
Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): клеточное дыхание происходит на этапах, показанных здесь. Процесс начинается с гликолиза. На этом первом этапе молекула глюкозы, которая имеет шесть атомов углерода, расщепляется на две трехуглеродные молекулы. Трехуглеродная молекула называется пируватом. Пируват окисляется и превращается в ацетил-КоА. Эти два этапа происходят в цитоплазме клетки. Ацетил-КоА попадает в матрицу митохондрий, где полностью окисляется до двуокиси углерода через цикл Кребса.Наконец, в процессе окислительного фосфорилирования электроны, извлеченные из пищи, перемещаются вниз по цепи переноса электронов во внутренней мембране митохондрии. Когда электроны движутся вниз по ETC и, наконец, к кислороду, они теряют энергию. Эта энергия используется для фосфорилирования АМФ с образованием АТФ.Гликолиз
Первая стадия клеточного дыхания — это гликолиз . Этот процесс показан в верхнем блоке на рисунке \ (\ PageIndex {3} \), где 6-углеродная молекула распадается на две 3-углеродные молекулы пирувата.АТФ производится в этом процессе, который происходит в цитозоле цитоплазмы.
Расщепление глюкозы
Слово гликолиз означает «расщепление глюкозы», что и происходит на этой стадии. Ферменты расщепляют молекулу глюкозы на две молекулы пирувата (также известного как пировиноградная кислота). Это происходит в несколько этапов, как показано на рисунке \ (\ PageIndex {4} \). Глюкоза сначала расщепляется на глицеральдегид-3-фосфат (молекула, содержащая 3 атома углерода и фосфатную группу).В этом процессе используется 2 АТФ. Затем каждый глицеральдегид-3-фосфат превращается в пируват (молекулу с 3 атомами углерода). это производит два 4 АТФ и 2 НАДН.
Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): При гликолизе молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата.Результаты гликолиза
Энергия необходима в начале гликолиза для расщепления молекулы глюкозы на две молекулы пирувата. Эти две молекулы переходят на II стадию клеточного дыхания. Энергия расщепления глюкозы обеспечивается двумя молекулами АТФ.В процессе гликолиза высвобождается энергия, которая используется для образования четырех молекул АТФ. В результате имеется чистый прирост двух молекул АТФ во время гликолиза. электроны с высокой энергией также передаются молекулам, несущим энергию, называемым переносчиками электронов, посредством процесса
, известного как восстановление. Переносчиком электронов гликолиза является НАД + (никотинамидадениндифосфат) . Электроны переносятся на 2 НАД + с образованием двух молекул НАДН. Энергия, запасенная в НАДН, используется на стадии III клеточного дыхания для производства большего количества АТФ.В конце гликолиза было произведено следующее:
• 2 молекулы НАДН
• 2 чистые молекулы АТФ
Превращение пирувата в ацетил-КоА
В эукариотических клетках молекулы пирувата, образующиеся в конце гликолиза, транспортируются в митохондрии, которые являются участками клеточного дыхания. Если кислород доступен, аэробное дыхание будет продолжаться. В митохондриях пируват будет преобразован в двухуглеродную ацетильную группу (путем удаления молекулы углекислого газа), которая будет захвачена соединением-носителем, называемым коферментом A (CoA), который производится из витамина B 5 .Полученное соединение называется ацетил-КоА, и его образование часто называют окислением или преобразованием пирувата (см. Рисунок \ (\ PageIndex {5} \). Ацетил-КоА может использоваться клеткой различными способами, но его основная функция заключается в доставке ацетильной группы, полученной из пирувата, на следующую стадию пути, цикл лимонной кислоты.
Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): Пируват преобразуется в ацетил-КоА перед входом в цикл лимонной кислоты (цикл Кребса)Цикл лимонной кислоты
Прежде чем вы прочитаете о двух последних стадиях клеточного дыхания, вам необходимо рассмотреть структуру митохондрии, в которой проходят эти две стадии.Как видно из рисунка \ (\ PageIndex {6} \), митохондрия имеет внутреннюю и внешнюю мембраны. Пространство между внутренней и внешней мембраной называется межмембранным пространством. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, называется матрицей. В матрице происходит второй этап клеточного дыхания — цикл Кребса. Третий этап — транспорт электронов — происходит на внутренней мембране.
Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): Структура митохондрии определяется внутренней и внешней мембранами.Пространство внутри внутренней мембраны заполнено жидкостью, ферментами, рибосомами и митохондриальной ДНК. Это пространство называется матрицей. Внутренняя мембрана имеет большую площадь поверхности по сравнению с внешней мембраной. Поэтому мнется. Расширения складок называются кристами. Пространство между внешней и внутренней мембраной называется межмембранным пространством.Напомним, что при гликолизе образуются две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты). Пируват, который имеет три атома углерода, расщепляется и соединяется с КоА, что означает кофермент А.Продукт этой реакции — ацетил-КоА. Эти молекулы входят в матрицу митохондрии, где запускают цикл лимонной кислоты. Третий углерод из пирувата соединяется с кислородом с образованием диоксида углерода, который выделяется в качестве побочного продукта. Электроны высоких энергий также высвобождаются и захватываются в НАДН. Последующие реакции показаны на рисунке \ (\ PageIndex {7} \).
Этапы цикла лимонной кислоты (Кребса)
Цикл лимонной кислоты начинается, когда ацетил-КоА соединяется с четырехуглеродной молекулой, называемой ОАА (оксалоацетат; см. Нижнюю панель рисунка \ (\ PageIndex {7} \)).Это производит лимонную кислоту, которая имеет шесть атомов углерода. Вот почему цикл Кребса также называют циклом лимонной кислоты. После образования лимонной кислоты она проходит ряд реакций, высвобождающих энергию. Эта энергия улавливается молекулами АТФ и переносчиками электронов. Цикл Кребса имеет два типа энергонесущих электронных носителей: НАД + и ФАД. Перенос электронов в FAD во время цикла Креба дает молекулу FADH 2 . Двуокись углерода также выделяется как побочный продукт этих реакций.Последний этап цикла Кребса восстанавливает OAA, молекулу, которая начала цикл Кребса. Эта молекула нужна на следующем этапе цикла. Два оборота необходимы, потому что при расщеплении глюкозы гликолиз производит две молекулы пирувата.
Рисунок \ (\ PageIndex {7} \): В цикле лимонной кислоты ацетильная группа ацетил-КоА присоединяется к молекуле оксалоацетата с четырьмя атомами углерода с образованием молекулы цитрата с шестью атомами углерода. Цитрат окисляется в несколько этапов, высвобождая две молекулы диоксида углерода для каждой ацетильной группы, подаваемой в цикл.В процессе три молекулы NAD + восстанавливаются до NADH, одна молекула FAD восстанавливается до FADH 2 и одна ATP или GTP (в зависимости от типа клетки) продуцируется (фосфорилированием на уровне субстрата). Поскольку конечный продукт цикла лимонной кислоты также является первым реагентом, цикл протекает непрерывно в присутствии достаточного количества реагентов.
Результаты цикла лимонной кислоты
После второго поворота цикла лимонной кислоты исходная молекула глюкозы полностью расщепляется.Все шесть его атомов углерода объединились с кислородом с образованием диоксида углерода. Энергия его химических связей была сохранена в 16 молекулах-носителях энергии. Эти молекулы:
- 2 ATP
- 8 NADH
- 2 FADH \ (_ 2 \)
- 6 CO \ (_ 2 \): 2 CO \ (_ 2 \) от превращения ацетил-CoA и 4 CO \ (_ 2 \) из цикла лимонной кислоты.
Окислительное фосфорилирование
Окислительное фосфорилирование — заключительный этап аэробного клеточного дыхания.Существует две стадии окислительного фосфорилирования: электронно-транспортная цепь и хемиосмос. На этих стадиях энергия НАДН и ФАДН 2 , возникающая в результате предыдущих стадий клеточного дыхания, используется для создания АТФ.
Рисунок \ (\ PageIndex {8} \): Окислительное фосфорилирование: цепь переноса электронов и хемиосмос.Цепь транспортировки электронов (ETC)
На этой стадии высокоэнергетические электроны высвобождаются из НАДН и ФАДН 2 , и они перемещаются по электронно-транспортным цепям, находящимся во внутренней мембране митохондрии.Цепь переноса электронов — это серия молекул, которые переносят электроны от молекулы к молекуле с помощью химических реакций. Эти молекулы составляют три комплекса цепи переноса электронов (красные структуры внутренней мембраны на рисунке \ (\ PageIndex {8} \)). Когда электроны проходят через эти молекулы, часть энергии электронов используется для перекачки ионов водорода (H +) через внутреннюю мембрану из матрицы в межмембранное пространство. Этот перенос ионов создает электрохимический градиент, который стимулирует синтез АТФ.Электроны из конечного белка ETC приобретаются молекулой кислорода, и он восстанавливается до воды в матрице митохондрии.
Хемиосмос
Прокачка ионов водорода через внутреннюю мембрану создает большую концентрацию этих ионов в межмембранном пространстве, чем в матрице, создавая электрохимический градиент. Этот градиент заставляет ионы течь обратно через мембрану в матрицу, где их концентрация ниже. Поток этих ионов происходит через белковый комплекс, известный как комплекс АТФ-синтазы (см. Синюю структуру на внутренней мембране на рисунке \ (\ PageIndex {8} \).АТФ-синтаза действует как белок канала, помогая ионам водорода проходить через мембрану. Поток протонов через АТФ-синтазу считается хемиосмосом. АТФ-синтаза также действует как фермент, образуя АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Именно поток ионов водорода через АТФ-синтазу дает энергию для синтеза АТФ. Пройдя через цепь переноса электронов, электроны с низкой энергией соединяются с кислородом, образуя воду.
Сколько АТФ?
Вы видели, как три стадии аэробного дыхания используют энергию глюкозы для производства АТФ.Сколько АТФ производится на всех трех стадиях вместе взятых? Гликолиз производит 2 молекулы АТФ, а цикл Кребса производит еще 2. Электронный транспорт от молекул NADH и FADH 2 , образованный в результате гликолиза, трансформации пирувата и цикла Кребса, создает еще 32 молекулы АТФ. Таким образом, в процессе клеточного дыхания из одной молекулы глюкозы может быть образовано до 36 молекул АТФ.
Обзор
- Какова цель клеточного дыхания? Кратко опишите процесс.
- Нарисуйте и объясните структуру АТФ (аденозинтрифосфат).
- Укажите, что происходит во время гликолиза.
- Опишите структуру митохондрии.
- Обрисуйте этапы цикла Кребса.
- Что происходит на этапе переноса электронов клеточного дыхания?
- Сколько молекул АТФ может быть произведено из одной молекулы глюкозы на всех трех стадиях клеточного дыхания вместе взятых?
- Испытывают ли растения клеточное дыхание? Почему или почему нет?
- Объясните, почему процесс клеточного дыхания, описанный в этом разделе, считается аэробным.
- Назовите три молекулы, несущие энергию, участвующие в клеточном дыхании.
- Энергия хранится в химическом веществе _________ в молекуле глюкозы.
- Верно или неверно . Во время клеточного дыхания НАДН и АТФ используются для производства глюкозы.
- Верно или неверно . АТФ-синтаза действует как фермент и как белок канала.
- Верно или неверно . Углероды из глюкозы попадают в молекулы АТФ в конце клеточного дыхания.
- На какой стадии аэробного клеточного дыхания вырабатывается больше всего АТФ?
Узнать больше
Посмотрите видео ниже, чтобы получить подробный обзор клеточного дыхания.
Energy Exchange — обзор
Анализ потоков материалов и энергии
Обмен и экономия материалов и энергии начались в Калундборге в 1961 году, когда нефтеперерабатывающий завод Statoil начал использовать воду из озера Тиссо вместо грунтовых вод, экономя около 2 миллионов кубометров воды в год .Затем Gyproc разместила свой завод в Калундборге, чтобы использовать топливный газ, поставляемый Statoil. К началу 1970-х годов нефтеперерабатывающий завод Statoil согласился поставлять свой избыточный газ (побочный продукт) компании Gyproc вместо того, чтобы сжигать его, что, по мнению Gyproc, является источником недорогого топлива. Позже, когда Statoil поставляла как очищенные сточные воды, так и охлаждающую воду на электростанцию Аснаес, тем самым она экономила в общей сложности 3 миллиона кубометров воды в год (вместо 2 миллионов), поскольку одна и та же вода «использовалась дважды» ».В 1976 году завод Ново Нордиск начал поток материалов, поставляя отстой от производственных процессов, а также от водоочистных сооружений рыбоводной фермы, который использовался в качестве удобрения для соседней фермы. Обмен осадка составил более 1 миллиона тонн в год. Кроме того, излишки дрожжей от производимого инсулина отправлялись фермерам в качестве корма для животных.
Производство ферментов основано на ферментации таких сырьевых материалов, как картофельная мука и кукурузный крахмал. В процессе ферментации образуется около 150 000 кубических метров твердой биомассы, а также 90 000 кубических метров жидкой биомассы.Благодаря правильному перемещению этих отходов фермеры использовали их в качестве удобрений, тем самым сокращая потребление коммерческих удобрений.
Еще одна переработка отходов — это дрожжи, которые используются при производстве инсулина. Благодаря добавлению сахарной воды и молочной кислоты он превращается в корм для животных. Производство инсулина основано на процессе ферментации, в котором одними из основных ингредиентов являются сахар и соль, которые превращаются в инсулин путем добавления дрожжей. После процесса нагревания дрожжи, остаточный продукт в этом производстве, превращаются в высоко ценимый корм: дрожжевую суспензию.В дрожжи добавляют сахарную воду и молочнокислые бактерии, что делает продукт более привлекательным для животных (800 000 свиней).
Электростанция Аснаес работает на угле и работает с тепловым КПД около 40%, производя огромное количество энергии. Он использует соленую морскую воду для охлаждения, экономя воду в озере Тиссо, и в то же время поставляет подогретую морскую воду в 57 близлежащих рыбоводных прудов, ежегодно производящих 200 тонн форели и лосося.
В 1981 году компания Asnaes начала снабжать районы паром для отопления, который заменил около 3 500 масляных печей и значительно снизил загрязнение воздуха.Кроме того, он снабжал паром компании Novo Nordisk и Statoil для процессов отопления. После того, как компания Statoil обработала избыточный газ путем удаления серы в соответствии с нормативными требованиями по выбросам серы, стало возможным использовать газ на электростанции Аснаес. Установка по обессериванию Statoil снижает содержание серы в нефтеперерабатывающем газе, в результате чего значительно сокращаются выбросы SO 2 . Побочным продуктом является тиосульфат аммония, который используется в производстве примерно 20 000 тонн жидких удобрений, что примерно соответствует годовому потреблению в Дании.
В 1992 году электростанция Аснаес начала использовать очищенный газ компании Statoil вместо угля. Statoil также поставляет газ Gyproc в качестве источника энергии. Кроме того, удаленная сера продается в качестве сырья для производства серной кислоты на Камире. В 1993 году на электростанции Аснаес была добавлена установка обессеривания, которая удаляет серу из газов и производит сульфат кальция в виде отходов, известный как синтетический гипс. Обессеренная летучая зола используется цементной компанией, а гипс поставляется Gyproc в качестве основного сырья для производства гипсокартона вместо импорта натурального гипса из Испании.В 1998 году электростанция поставляла примерно 190 000 тонн синтетического гипса в год.
Были также образованы другие виды отходов, такие как 13 000 тонн газет / картона, которые после проверки качества продаются предприятиям, потребляющим картон и бумагу, в Дании, Швеции и Германии, производящим новую бумагу, новый картон, ящики для яиц и лотки. Еще 7000 тонн щебня и бетона были использованы для обработки различных поверхностей после дробления и сортировки, и 15000 тонн садового / паркового мусора были доставлены для мелиорации почвы в этом районе, а также 4000 тонн биологических отходов из домашних хозяйств и столовых компаний.Биоотходы используются в производстве компоста и биогаза. Четыре тысячи тонн железа и металла после очистки были перепроданы для вторичной переработки, а 1800 тонн стекла и бутылок были проданы производителям нового стекла.
С экологической точки зрения Калундборг демонстрирует характеристики простой пищевой сети: организмы потребляют отходы и энергию друг друга, тем самым становясь взаимозависимыми. Обмен повторно используемых и переработанных материалов и энергии из побочных продуктов промышленности привел к значительному увеличению прибыли и экономии средств.В течение 1993 года инвестиции в инфраструктуру (для транспортировки энергии и материалов) в размере 60 миллионов долларов принесли 120 миллионов долларов дохода и экономии средств. В 1998 году капитальные затраты на этот проект составили около 75 миллионов долларов. Экономия составила 160 миллионов долларов при сроке окупаемости менее 5 лет. При этом ежегодно экономятся десятки тысяч тонн воды, топлива и других продуктов. Снижение потребления природных ресурсов следующее: 45 000 тонн нефти / год, 15 000 тонн угля / год и 600 000 м 3 3 воды / год.Количество уменьшенных отходов и загрязнения также является значительным: 175 000 тонн углекислого газа в год; 10 200 тонн диоксида серы / год; 4500 тонн серы / год; 90 000 тонн сульфата кальция (гипса) / год; и 130 000 тонн летучей золы / год.
Хотя промышленный симбиоз Kalundborg был разработан благодаря деловому взаимодействию между компаниями, стремящимися экономно использовать свои побочные продукты и отходы, он принес как экономические, так и экологические преимущества. Обмен материалами осуществляется по замкнутому циклу, компании получают прибыль, а окружающая среда защищена за счет уменьшения загрязнения воздуха, воды и земли.
Тематическое исследование Kalundborg доказало, что устойчивое развитие через промышленную экологию может быть прибыльным. Основным препятствием для внедрения методологии промышленной экологии является отсутствие лидерства в области промышленной экологии. Лидерство в области промышленной экологии является обязательным условием для разработки и поддержки методологии. Лидерство в области промышленной экологии должно осуществляться на общественных началах. Общение с высшим руководством производственной деятельности повысит коммуникативные навыки и разовьет взаимное доверие между партнерами и поможет людям общаться друг с другом и инициировать эко-промышленные системы.
Клеточное дыхание — Простая английская Википедия, бесплатная энциклопедия
Клеточное дыхание — это то, что клетки делают для расщепления сахаров с целью получения энергии, которую они могут использовать. Клеточное дыхание принимает пищу и использует ее для создания АТФ, химического вещества, которое клетка использует для получения энергии.
Обычно этот процесс использует кислород и называется аэробным дыханием . Он состоит из четырех стадий, известных как гликолиз, реакция ссылки, цикл Кребса и цепь переноса электронов.Это производит АТФ, который поставляет энергию, необходимую клеткам для работы.
Когда клетки не получают достаточно кислорода, они используют анаэробное дыхание, при котором кислород не используется. Однако этот процесс производит молочную кислоту, и он не так эффективен, как при использовании кислорода.
Аэробное дыхание, процесс, в котором действительно используется кислород, производит гораздо больше энергии и не производит молочную кислоту. Он также производит углекислый газ в качестве побочного продукта, который затем попадает в систему кровообращения.Углекислый газ попадает в легкие, где обменивается на кислород.
Упрощенная формула аэробного клеточного дыхания:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + Энергия (как ATP)Словесное уравнение для этого:
Глюкоза (сахар) + Кислород → Углекислый газ + Вода + Энергия (как АТФ).Аэробное клеточное дыхание имеет четыре стадии. Каждое из них важно и не могло бы произойти без предыдущего.Шаги аэробного клеточного дыхания:
При гликолизе глюкоза в цитоплазме расщепляется на две молекулы пирувата. Десять ферментов необходимы для десяти промежуточных соединений в этом процессе.
- Два богатых энергией АТФ запускают процесс.
- В конце две молекулы пирувата плюс
- Уровень субстрата — четыре молекулы АТФ образуются в реакции номер 7 и 10
- В клетках, которые используют кислород, пируват используется во втором процессе, цикле Кребса, который производит больше молекул АТФ.
Производительность цикла [изменить | изменить источник]
Учебники биологии часто заявляют, что 38 молекул АТФ могут образовываться на одну окисленную молекулу глюкозы во время клеточного дыхания (две из гликолиза, две из цикла Кребса и около 34 из цепи переноса электронов). [1] Однако процесс фактически производит меньше энергии (АТФ) из-за потерь через протекающие мембраны. Оценки составляют от 29 до 30 АТФ на глюкозу. [1]
Аэробный метаболизм примерно (см. Предложение выше) в 15 раз эффективнее анаэробного метаболизма.Анаэробный метаболизм дает 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы. Они разделяют начальный путь гликолиза, но аэробный метаболизм продолжается с циклом Кребса и окислительным фосфорилированием. Постгликолитические реакции происходят в митохондриях эукариотических клеток и в цитоплазме прокариотических клеток.
Пируват в результате гликолиза активно перекачивается в митохондрии. Одна молекула углекислого газа и одна молекула водорода удаляются из пирувата (так называемое окислительное декарбоксилирование) с образованием ацетильной группы, которая присоединяется к ферменту, называемому КоА, с образованием ацетил-КоА.Это важно для цикла Кребса.
Ацетил-КоА соединяется с оксалоацетатом с образованием соединения с шестью атомами углерода. Это первый шаг в постоянно повторяющемся цикле Кребса. Поскольку две молекулы ацетил-КоА производятся из каждой молекулы глюкозы, требует двух циклов на одну молекулу глюкозы . Следовательно, в конце двух циклов продуктами являются: два АТФ, шесть НАДН, два ФАДН и четыре СО2. АТФ — это молекула, которая несет энергию в химической форме для использования в других клеточных процессах.Этот процесс также известен как цикл TCA (цикл трикарбоновых кислот (try-car-box-ILL-ick)), цикл лимонной кислоты или цикл Кребса по имени биохимика, который объяснил его реакции.
Здесь производится большая часть АТФ. Все молекулы водорода, которые были удалены на предыдущих этапах (цикл Кребса, реакция Линка), закачиваются внутрь митохондрий с использованием энергии, выделяемой электронами. В конце концов, электроны, обеспечивающие перекачку водорода в митохондрии, смешиваются с некоторым количеством водорода и кислорода, образуя воду, и молекулы водорода перестают перекачиваться.
В конце концов водород возвращается в цитоплазму митохондрий через белковые каналы. По мере того как водород течет, АТФ образуется из АДФ и ионов фосфата. [1]
- ↑ 1.0 1.1 1.2 Rich P.R. 2003. Молекулярный механизм дыхательной цепи Кейлина. Biochemical Society Transactions 31 (pt 6): 1095–1105. DOI: 10.1042 / BST0311095 PMID 14641005
4.10 Клеточное дыхание — Биология человека
Создал: CK-12 / Адаптировал Кристин Миллер
Рисунок 4.10.1 Готовы к приготовлению блюд!Этот манящий костер можно использовать как для обогрева, так и для света. Тепло и свет — это две формы энергии, которые высвобождаются при сжигании такого топлива, как древесина. Клетки живых существ также получают энергию путем «горения». Они «сжигают» глюкозу в процессе, называемом клеточным дыханием.
Клеточное дыхание — это процесс, при котором живые клетки расщепляют молекулы глюкозы и выделяют энергию. Процесс похож на горение, но не дает света или сильного тепла, как у костра.Это связано с тем, что клеточное дыхание высвобождает энергию глюкозы медленно, и , , многими небольшими шагами. Он использует высвобождаемую энергию для образования молекул АТФ , молекул-носителей энергии, которые клетки используют для питания биохимических процессов. Таким образом, клеточное дыхание является примером взаимодействия энергии: глюкоза расщепляется в экзотермической реакции, а затем энергия этой реакции поддерживает эндотермическую реакцию образования АТФ. Клеточное дыхание включает в себя множество химических реакций, но все они могут быть сведены в одно химическое уравнение:
C 6 H 12 O 6 6O 2 → 6CO 2 6H 2 O Химическая энергия (в ATP)
На словах уравнение показывает, что глюкоза (C 6 H 12 O 6 ) и кислород (O 2 ) реагируют с образованием диоксида углерода (CO 2 ) и воды (H 2 O ), высвобождая энергию в процессе.Поскольку кислород необходим для клеточного дыхания, это аэробный процесс .
Клеточное дыхание происходит в клетках всех живых существ, как автотрофов, так и гетеротрофов. Все они сжигают глюкозу с образованием АТФ. Реакции клеточного дыхания можно разделить на три стадии: гликолиз, цикл Кребса (также называемый циклом лимонной кислоты) и перенос электронов. На рисунке 4.10.2 представлен обзор этих трех этапов, которые также подробно описаны ниже.
Рисунок 4.10.2. Клеточное дыхание проходит по этапам, показанным здесь. Процесс начинается с молекулы глюкозы, которая имеет шесть атомов углерода. Что происходит с каждым из этих атомов углерода?Первым этапом клеточного дыхания является гликолиз , который происходит в цитозоле цитоплазмы.
Расщепление глюкозы
Слово гликолиз буквально означает «расщепление глюкозы», что и происходит на этой стадии. Ферменты расщепляют молекулу глюкозы на две молекулы пирувата (также известного как пировиноградная кислота).Это происходит в несколько этапов, как показано на следующей диаграмме.
Рис. 4.10.3 Гликолиз — это сложная десятиступенчатая реакция, которая в конечном итоге превращает глюкозу в две молекулы пирувата. Это высвобождает энергию, которая передается АТФ. Сколько молекул АТФ производится на этой стадии клеточного дыхания?Результаты гликолиза
Энергия необходима в начале гликолиза для расщепления молекулы глюкозы на две молекулы пирувата, которые переходят на стадию II клеточного дыхания.Энергия, необходимая для расщепления глюкозы, обеспечивается двумя молекулами АТФ; это называется фазой инвестирования в энергию. При гликолизе высвобождается энергия, которая используется для образования четырех молекул АТФ; это фаза сбора энергии. В результате получается чистый прирост двух молекул АТФ во время гликолиза. На этом этапе высокоэнергетические электроны также передаются молекулам НАД, чтобы произвести две молекулы НАДН, еще одну молекулу, несущую энергию. НАДН используется на III стадии клеточного дыхания для производства большего количества АТФ.
Реакция перехода
Рис. 4.10.4 Реакция перехода 2-пирувата.Прежде чем пируват войдет в следующую стадию клеточного дыхания, его необходимо немного изменить. Реакция перехода — это очень короткая реакция, которая превращает две молекулы пирувата в две молекулы ацетил-КоА, диоксида углерода, а две пары электронов высокой энергии превращают НАД в НАДН. Выделяется углекислый газ, ацетил-КоА перемещается в митохондрии, чтобы войти в цикл Креба (стадия II), а НАДН переносит электроны высокой энергии в систему переноса электронов (стадия III).
Строение митохондрии
Рис. 4.10.5. Структура меченых митохондрий.Прежде чем вы прочитаете о последних двух стадиях клеточного дыхания, вам нужно больше узнать о митохондрии, где проходят эти две стадии. Схема митохондрии показана на рисунке 4.10.5.
Строение митохондрии определяется внутренней и внешней мембраной. Эта структура играет важную роль в аэробном дыхании.
Как видно из рисунка, митохондрия имеет внутреннюю и внешнюю мембраны.Пространство между внутренней и внешней мембраной называется межмембранным пространством . Пространство, ограниченное внутренней мембраной, называется матрицей . В матрице проходит второй этап клеточного дыхания (цикл Кребса). Третий этап (перенос электронов) происходит на внутренней мембране.
Напомним, что при гликолизе образуются две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты), которые затем превращаются в ацетил-КоА во время реакции короткого перехода. Эти молекулы входят в матрицу митохондрии, где они запускают цикл Кребса (также известный как цикл лимонной кислоты).Причина, по которой эта стадия считается циклом, заключается в том, что молекула под названием оксалоацетат присутствует как в начале, так и в конце этой реакции и используется для разрушения двух молекул ацетил-КоА. Последующие реакции показаны на рисунке 4.10.6.
Рисунок 4.10.6 Реагенты и продукты цикла Кребса.Сам цикл Кребса фактически начинается, когда ацетил-КоА соединяется с четырехуглеродной молекулой, называемой ОАА (оксалоацетат) (см. Рис. 4.10.6). Это производит лимонную кислоту, которая имеет шесть атомов углерода.Вот почему цикл Кребса также называют циклом лимонной кислоты.
После образования лимонной кислоты она проходит ряд реакций, высвобождающих энергию. Энергия улавливается молекулами НАДН, АТФ и ФАДН 2 , другого энергетического кофермента. Двуокись углерода также выделяется как побочный продукт этих реакций.
Заключительный этап цикла Кребса регенерирует OAA, молекулу, которая начала цикл Кребса. Эта молекула нужна на следующем этапе цикла.Два оборота необходимы, потому что гликолиз производит две молекулы пировиноградной кислоты при расщеплении глюкозы.
Результаты гликолиза, реакции перехода и цикла Кребса
После гликолиза, реакции перехода и цикла Кребса молекула глюкозы полностью разрушается. Все шесть его атомов углерода объединились с кислородом с образованием диоксида углерода. Энергия его химических связей была сохранена в 16 молекулах-носителях энергии. Эти молекулы:
- 4 АТФ (2 из гликолиза, 2 из цикла Кребса)
- 12 НАДН (2 из гликолиза, 2 из реакции перехода и 8 из цикла Кребса)
- 2 FADH 2 (оба из цикла Кребса)
События клеточного дыхания до этого момента являются экзергоническими реакциями — они высвобождают энергию, которая хранилась в связях молекулы глюкозы.Эта энергия будет передана на третью и последнюю стадию клеточного дыхания: систему переноса электронов, которая является эндергонической реакцией. Использование экзотермической реакции для усиления эндотермической реакции известно как энергетическая связь.
Рисунок 4.10.7. Реагенты и продукты электронно-транспортной цепи.ETC, последняя стадия клеточного дыхания, производит 32 АТФ. Электронная транспортная цепь — это заключительный этап клеточного дыхания. На этом этапе энергия, переносимая NADH и FADH 2 , передается АТФ.Кроме того, кислород действует как конечный акцептор протонов для водородов, высвобождаемых из всех НАДН и ФАДН 2 , образуя воду. На рисунке 4.10.8 показаны реагенты и продукты ETC.
Транспортировка электронов
Цепь переноса электронов является третьей стадией клеточного дыхания и проиллюстрирована на рисунке 4.10.8. На этой стадии высокоэнергетические электроны высвобождаются из НАДН и ФАДН 2 , и они перемещаются по электронно-транспортным цепям на внутренней мембране митохондрии.Цепь переноса электронов — это серия молекул, которые переносят электроны от молекулы к молекуле с помощью химических реакций. Часть энергии электронов используется для перекачки ионов водорода (H) через внутреннюю мембрану из матрицы в межмембранное пространство. Этот перенос ионов создает электрохимический градиент, который стимулирует синтез АТФ.
Рисунок 4.10.8 Электронно-транспортные цепи на внутренней мембране митохондрии осуществляют последнюю стадию клеточного дыхания.Как показано на рисунке 4.10.8, перекачка ионов водорода через внутреннюю мембрану создает большую концентрацию ионов в межмембранном пространстве, чем в матрице. Этот градиент заставляет ионы течь обратно через мембрану в матрицу, где их концентрация ниже. АТФ-синтаза действует как белок канала, помогая ионам водорода пересекать мембрану. Он также действует как фермент, образуя АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе, называемом окислительным фосфорилированием.Пройдя через цепь переноса электронов, «потраченные» электроны соединяются с кислородом, образуя воду.
Вы видели, как три стадии аэробного дыхания используют энергию глюкозы для производства АТФ. Сколько АТФ производится на всех трех стадиях вместе взятых? Гликолиз производит две молекулы АТФ, а цикл Кребса производит еще две. Электронный транспорт начинается с нескольких молекул NADH и FADH 2 из цикла Кребса и передает их энергию еще 34 молекулам АТФ.Таким образом, всего из одной молекулы глюкозы в процессе клеточного дыхания может быть произведено до 38 молекул АТФ.
- Клеточное дыхание — это аэробный процесс, с помощью которого живые клетки расщепляют молекулы глюкозы, выделяют энергию и образуют молекулы АТФ. Вообще говоря, этот трехэтапный процесс включает реакцию глюкозы и кислорода с образованием диоксида углерода и воды.
- Первая стадия клеточного дыхания, называемая гликолизом, происходит в цитоплазме.На этом этапе ферменты расщепляют молекулу глюкозы на две молекулы пирувата, который выделяет энергию, которая передается АТФ. После гликолиза короткая реакция, называемая реакцией перехода, превращает пируват в две молекулы ацетил-КоА.
- Органелла, называемая митохондрией, является участком двух других стадий клеточного дыхания. Митохондрия имеет внутреннюю и внешнюю мембраны, разделенные межмембранным пространством, а внутренняя мембрана включает пространство, называемое матрицей.
- Вторая стадия клеточного дыхания, называемая циклом Кребса, происходит в матриксе митохондрии. На этом этапе два оборота цикла приводят к тому, что все атомы углерода двух молекул пирувата, образующих диоксид углерода, и энергия их химических связей накапливается в общей сложности в 16 энергоносителях (в том числе двух от гликолиза и двух от гликолиза). переходная реакция).
- Третья и последняя стадия клеточного дыхания, называемая переносом электронов, происходит на внутренней мембране митохондрии.Электроны переносятся от молекулы к молекуле по электронно-транспортной цепи. Часть энергии электронов используется для перекачки ионов водорода через мембрану, создавая электрохимический градиент, который стимулирует синтез гораздо большего количества молекул АТФ.
- На всех трех стадиях клеточного дыхания вместе взятых, всего из одной молекулы глюкозы вырабатывается до 38 молекул АТФ.
- Какова цель клеточного дыхания? Кратко опишите процесс.
- Укажите, что происходит во время гликолиза.
- Опишите структуру митохондрии.
- Какая молекула присутствует как в начале, так и в конце цикла Кребса?
- Что происходит на этапе переноса электронов клеточного дыхания?
- Сколько молекул АТФ может быть произведено из одной молекулы глюкозы на всех трех стадиях клеточного дыхания вместе взятых?
- Испытывают ли растения клеточное дыхание? Почему или почему нет?
- Объясните, почему процесс клеточного дыхания, описанный в этом разделе, считается аэробным.
- Назовите три молекулы, несущие энергию, участвующие в клеточном дыхании.
- На какой стадии аэробного клеточного дыхания вырабатывается больше всего АТФ?
ATP и дыхание: ускоренный курс биологии № 7, CrashCourse, 2012.
Клеточное дыхание и мощные митохондрии, Сестры Амеба, 2014.
Атрибуции
Рисунок 4.10.1
Smores by Jessica Ruscello на Unsplash используется по лицензии Unsplash (https://unsplash.com/license).
Рисунок 4.10.2
Carbohydrate_Metabolism от OpenStax College на Wikimedia Commons используется по лицензии CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0).
Рисунок 4.10.3
Гликолиз Кристин Миллер используется в соответствии с CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) лицензии.
Рисунок 4.10.4
Transition Reaction от Кристины Миллер используется по лицензии CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
Рисунок 4.10.5
Митохондрия Марианы Руис Вильярреал [LadyofHats] на Wikimedia Commons передана в общественное достояние (https://en.wikipedia.org/wiki/Public_domain).
Рисунок 4.10.6
Цикл Кребса Кристины Миллер используется под CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) лицензии.
Рисунок 4.10.7
Electron Transport Chain (ETC) Кристины Миллер используется по лицензии CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
Рисунок 4.10.8
The_Electron_Transport_Chain от OpenStax College на Wikimedia Commons используется по лицензии CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0).
Список литературы
CrashCourse.(2012, 12 марта). ATP и дыхание: ускоренный курс биологии № 7. YouTube. https://www.youtube.com/watch?time_continue=2&v=00jbG_cfGuQ&feature=emb_logo
Беттс, Дж. Г., Янг, К. А., Уайз, Дж. А., Джонсон, Э., По, Б., Круз, Д. Х., Король, О., Джонсон, Д. Э., Уомбл, М., Де Сикс, П. (2013, 25 апреля ). Рисунок 24.8 Электронная транспортная цепочка [цифровое изображение]. В Анатомия и физиология, Связи (Раздел). OpenStax. https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology/pages/24-2-carbohydrate-metabolism
Беттс, Дж.Г., Янг, К.А., Уайз, Д.А., Джонсон, Э., По, Б., Круз, Д.Х., Корол, О., Джонсон, Дж. Э., Уомбл, М., ДеСе, П. (25 апреля 2013 г.). Рисунок 24.9 Углеводный метаболизм [цифровое изображение]. В Anatomy & Physiology, Connexions (Раздел 24.2). OpenStax. https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology/pages/24-2-carbohydrate-metabolism
Сестры Амеба. (2014, 22 октября). Клеточное дыхание и мощные митохондрии. YouTube. https://www.youtube.com/watch?v=4Eo7JtRA7lg&t=3s
4.1 Энергия и метаболизм — Концепции биологии — 1-е канадское издание
Цели обучения
К концу этого раздела вы сможете:
- Объясните, что такое метаболические пути
- Сформулируйте первый и второй законы термодинамики
- Объясните разницу между кинетической и потенциальной энергией
- Описать эндергонические и экзэргонические реакции
- Обсудите, как ферменты действуют как молекулярные катализаторы
Посмотрите видео о гетеротрофах.
Ученые используют термин биоэнергетика для описания концепции потока энергии (рис. 4.2) через живые системы, такие как клетки. Клеточные процессы , такие как построение и разрушение сложных молекул , происходят посредством ступенчатых химических реакций . Некоторые из этих химических реакций являются спонтанными и высвобождают энергию, тогда как другие требуют энергии для протекания. Точно так же, как живые существа должны постоянно потреблять пищу для пополнения своих запасов энергии, клетки должны постоянно производить больше энергии, чтобы восполнить то, что используется многими химическими реакциями, требующими энергии, которые постоянно происходят.Вместе, , все химические реакции , которые происходят внутри клеток, включая те, которые потребляют или генерируют энергию, называются метаболизмом клетки .
Рис. 4.2. В конечном счете, большинство форм жизни получают энергию от солнца. Растения используют фотосинтез для захвата солнечного света, а травоядные животные поедают растения для получения энергии. Плотоядные животные едят травоядных, и возможное разложение растительного и животного материала способствует пополнению запасов питательных веществ.Рассмотрим метаболизм сахара.Это классический пример одного из многих клеточных процессов, которые используют и производят энергию. Живые существа потребляют сахар в качестве основного источника энергии, потому что молекулы сахара имеют много энергии, хранящейся в их связях. По большей части фотосинтезирующие организмы, такие как растения, производят эти сахара. Во время фотосинтеза растения используют энергию (первоначально солнечного света) для преобразования газообразного углекислого газа (CO 2 ) в молекулы сахара (например, глюкозы: C 6 H 12 O 6 ).Они потребляют углекислый газ и выделяют кислород в качестве побочного продукта. Эта реакция кратко описана следующим образом:
6CO 2 + 6H 2 O + энергия ——-> C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Поскольку этот процесс включает синтез молекулы, накапливающей энергию, для его выполнения требуется подача энергии. Во время световых реакций фотосинтеза энергия обеспечивается молекулой, называемой аденозинтрифосфатом (АТФ) , которая является основным источником энергии для всех клеток.Так же, как доллар используется в качестве валюты для покупки товаров, клетки используют молекулы АТФ в качестве энергетической валюты для выполнения немедленной работы. Напротив, молекулы-накопители энергии, такие как глюкоза, потребляются только для того, чтобы расщепиться для использования своей энергии. Реакцию, которая собирает энергию молекулы сахара в клетках, нуждающихся в кислороде для выживания, можно описать обратной реакцией на фотосинтез. В этой реакции расходуется кислород и выделяется углекислый газ в качестве побочного продукта. Реакция резюмируется как:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ——> 6CO 2 + 6H 2 O + энергия
Обе эти реакции включают много этапов.
Процессы образования и расщепления молекул сахара иллюстрируют два примера метаболических путей. Метаболический путь — это серия химических реакций, в которых исходная молекула изменяется, шаг за шагом, через ряд промежуточных продуктов метаболизма, в конечном итоге приводя к конечному продукту. В примере метаболизма сахара первый метаболический путь синтезирует сахар из более мелких молекул, а другой путь расщепляет сахар на более мелкие молекулы. Эти два противоположных процесса — первый, требующий энергии, а второй — производящий энергию — называются анаболическими путями (строительные полимеры) и катаболическими путями (разрушение полимеров на их мономеры) соответственно.Следовательно, метаболизм состоит из синтеза (анаболизма) и деградации (катаболизма) (рис. 4.3).
Важно знать, что химические реакции метаболических путей не происходят сами по себе. Каждая стадия реакции ускоряется или катализируется белком, называемым ферментом. Ферменты важны для катализирования всех типов биологических реакций — как тех, которые требуют энергии, так и тех, которые выделяют энергию.
Рис. 4.3. Катаболические пути — это те пути, которые генерируют энергию за счет разрушения более крупных молекул.Анаболические пути — это те, которые требуют энергии для синтеза более крупных молекул. Оба типа путей необходимы для поддержания энергетического баланса клетки.Термодинамика относится к изучению энергии и передачи энергии с участием физической материи. Материя, относящаяся к конкретному случаю передачи энергии, называется системой, а все, что находится вне этой материи, называется окружающей средой. Например, при нагревании кастрюли с водой на плите система включает плиту, кастрюлю и воду.Энергия передается внутри системы (между плитой, кастрюлей и водой). Есть два типа систем: открытая и закрытая. В открытой системе можно обмениваться энергией с окружающей средой. Плита открыта, потому что тепло может быть потеряно в воздухе. Закрытая система не может обмениваться энергией с окружающей средой.
Биологические организмы — это открытые системы. Между ними и их окружением происходит обмен энергией, поскольку они используют энергию солнца для фотосинтеза или потребляют молекулы, накапливающие энергию, и выделяют энергию в окружающую среду, выполняя работу и выделяя тепло.Как и все в физическом мире, энергия подчиняется физическим законам. Законы термодинамики управляют передачей энергии внутри и между всеми системами во Вселенной.
В общем, энергия определяется как способность выполнять работу или создавать какие-либо изменения. Энергия существует в разных формах. Например, электрическая энергия, световая энергия и тепловая энергия — это разные виды энергии. Чтобы понять, как энергия входит в биологические системы и выходит из них, важно понимать два физических закона, управляющих энергией.
Первый закон термодинамики гласит, что общее количество энергии во Вселенной постоянно и сохраняется. Другими словами, во Вселенной всегда было и будет точно такое же количество энергии. Энергия существует во многих различных формах . Согласно первому закону термодинамики, энергия может передаваться с места на место или преобразовываться в различные формы, , но не может быть создана или уничтожена . Передачи и преобразования энергии происходят вокруг нас постоянно.Лампочки преобразуют электрическую энергию в световую и тепловую. Газовые плиты преобразуют химическую энергию природного газа в тепловую. Растения осуществляют одно из наиболее биологически полезных преобразований энергии на Земле: преобразование энергии солнечного света в химическую энергию, хранящуюся в органических молекулах (рис. 4.2). Некоторые примеры преобразования энергии показаны на рисунке 4.4.
Задача всех живых организмов состоит в том, чтобы получать энергию из окружающей среды в формах, которые они могут передавать или преобразовывать в полезную энергию для выполнения работы.Живые клетки эволюционировали, чтобы справиться с этой задачей. Химическая энергия, хранящаяся в органических молекулах, таких как сахара и жиры, передается и преобразуется посредством ряда клеточных химических реакций в энергию в молекулах АТФ. Энергия в молекулах АТФ легко доступна для работы. Примеры типов работы, которую должны выполнять клетки, включают построение сложных молекул, транспортировку материалов, обеспечение движения ресничек или жгутиков и сокращение мышечных волокон для создания движения.
Рисунок 4.4 Показаны некоторые примеры передачи и преобразования энергии из одной системы в другую и из одной формы в другую. Пища, которую мы потребляем, обеспечивает наши клетки энергией, необходимой для выполнения функций организма, точно так же, как световая энергия дает растениям средства для создания необходимой им химической энергии. (кредит «мороженое»: модификация работы Д. Шэрон Прюитт; кредит «дети»: модификация работы Макса из Провиденса; кредитный «лист»: модификация работы Кори Занкера)Основные задачи получения живой клетки, преобразование и использование энергии для работы может показаться простым.Однако второй закон термодинамики объясняет, почему эти задачи сложнее, чем кажется. Всякая передача энергии и преобразования никогда не бывают полностью эффективными . При каждой передаче энергии некоторое количество энергии теряется в непригодной для использования форме. В большинстве случаев это форма тепловой энергии. Термодинамически тепловая энергия определяется как неработающая энергия, передаваемая от одной системы к другой. Например, когда включается электрическая лампочка, часть энергии, преобразуемой из электрической энергии в энергию света, теряется в виде тепловой энергии.Точно так же часть энергии теряется в виде тепловой энергии во время клеточных метаболических реакций.
Важным понятием в физических системах является понятие порядка и беспорядка. Чем больше энергии теряется системой в окружающую среду, тем менее упорядоченной и случайной является система. Ученые называют меру случайности или беспорядка в системе энтропией . Высокая энтропия означает высокий беспорядок и низкую энергию. Молекулы и химические реакции также имеют разную энтропию. Например, энтропия увеличивается, когда молекулы с высокой концентрацией в одном месте диффундируют и разлетаются.Второй закон термодинамики гласит, что энергия всегда будет теряться в виде тепла при передаче или преобразовании энергии.
Живые существа очень упорядочены, и для поддержания низкого уровня энтропии требуется постоянный ввод энергии.
Когда объект находится в движении, с ним связана энергия. Подумайте о шаре для разрушения. Даже медленно движущийся шар-разрушитель может нанести большой урон другим объектам. Энергия, связанная с движущимися объектами, называется кинетической энергией (Рисунок 4.5). Ускоряющаяся пуля, идущий человек и быстрое движение молекул в воздухе (выделяющих тепло) — все они обладают кинетической энергией.
А что, если тот же самый неподвижный шар для разрушения поднять краном на два этажа над землей? Если подвешенный шар для разрушения неподвижен, связана ли с ним энергия? Ответ положительный. Энергия, которая требовалась для подъема разрушающего шара, не исчезла, но теперь сохраняется в разрушающем шаре в силу его положения и силы тяжести, действующей на него.Этот вид энергии называется потенциальной энергией (рис. 4.5). Если мяч упадет, потенциальная энергия будет преобразована в кинетическую энергию до тех пор, пока вся потенциальная энергия не будет исчерпана, когда мяч упадет на землю. Шары-крушители тоже качаются, как маятник; во время качания происходит постоянное изменение потенциальной энергии (самая высокая в верхней части качания) на кинетическую энергию (самая высокая в нижней части качания). Другие примеры потенциальной энергии включают энергию воды, удерживаемой за плотиной, или человека, который собирается прыгнуть с парашютом из самолета.
Рисунок 4.5 У негазированной воды есть потенциальная энергия; движущаяся вода, например, в водопаде или в быстро текущей реке, обладает кинетической энергией. (кредит «дамба»: модификация работы «Паскаля» / Flickr; кредит «водопад»: модификация работы Фрэнка Гуалтьери)Потенциальная энергия связана не только с расположением материи, но и со структурой материи. Даже пружина на земле имеет потенциальную энергию, если она сжата; то же самое происходит и с туго натянутой резинкой. На молекулярном уровне связи, которые удерживают атомы молекул вместе, существуют в определенной структуре, обладающей потенциальной энергией.Помните, что анаболические клеточные пути требуют энергии для синтеза сложных молекул из более простых, а катаболические пути высвобождают энергию при расщеплении сложных молекул. Тот факт, что энергия может выделяться при разрыве определенных химических связей, означает, что эти связи обладают потенциальной энергией. Фактически, в связях всех пищевых молекул, которые мы едим, хранится потенциальная энергия, которая в конечном итоге используется для использования. Это потому, что эти связи могут высвобождать энергию при разрыве.Тип потенциальной энергии, которая существует в химических связях и высвобождается при разрыве этих связей, называется химической энергией. Химическая энергия отвечает за обеспечение живых клеток энергией из пищи. Высвобождение энергии происходит при разрыве молекулярных связей в молекулах пищи.
Посмотрите видео о килокалориях.
Концепция в действии
Посетите сайт и выберите «Маятник» в меню «Работа и энергия», чтобы увидеть изменение кинетической и потенциальной энергии маятника в движении.
После того, как мы узнали, что химические реакции высвобождают энергию при разрыве энергонакопительных связей, возникает следующий важный вопрос: как количественно и выражается энергия, связанная с этими химическими реакциями? Как можно сравнить энергию, выделяемую в результате одной реакции, с энергией другой реакции? Измерение свободной энергии используется для количественной оценки этой передачи энергии. Напомним, что согласно второму закону термодинамики, любая передача энергии связана с потерей некоторого количества энергии в непригодной для использования форме, такой как тепло.Свободная энергия, в частности, относится к энергии, связанной с химической реакцией, которая доступна после учета потерь. Другими словами, свободная энергия — это полезная энергия или энергия, доступная для выполнения работы.
Если энергия выделяется во время химической реакции, то изменение свободной энергии, обозначенное как ∆G (дельта G), будет отрицательным числом. Отрицательное изменение свободной энергии также означает, что продукты реакции имеют меньше свободной энергии, чем реагенты, потому что они выделяют некоторую свободную энергию во время реакции.Реакции, которые вызывают отрицательное изменение свободной энергии и, следовательно, высвобождают свободную энергию, называются экзергоническими реакциями. Подумайте: ex эргономичный означает, что энергия ex в системе. Эти реакции также называются спонтанными реакциями, и их продукты имеют меньше накопленной энергии, чем реагенты. Необходимо провести важное различие между термином «спонтанный» и идеей немедленного протекания химической реакции. В отличие от повседневного использования этого термина, спонтанная реакция — это не реакция, которая возникает внезапно или быстро.Ржавчина железа — это пример спонтанной реакции, которая происходит медленно, мало-помалу, с течением времени.
Если химическая реакция поглощает энергию, а не высвобождает энергию в балансе, то ∆G для этой реакции будет положительным значением. В этом случае у продуктов больше свободной энергии, чем у реагентов. Таким образом, продукты этих реакций можно рассматривать как молекулы, запасающие энергию. Эти химические реакции называются эндергоническими реакциями, а — несамопроизвольными .Эндергоническая реакция не будет происходить сама по себе без добавления свободной энергии.
Рисунок 4.6. Показаны некоторые примеры эндергонических процессов (требующих энергии) и экзэргонических процессов (тех, которые выделяют энергию). (кредит а: модификация работы Натали Мэйнор; кредит b: модификация работы Министерством сельского хозяйства США; кредит c: модификация работы Кори Занкера; кредит d: модификация работы Гарри Мальша)Посмотрите на каждый из представленных процессов и решите если он эндергонический или экзергонический.
Есть еще одна важная концепция, которую необходимо учитывать в отношении эндергонических и экзэргонических реакций. Экзергонические реакции требуют небольшого количества энергии для начала, прежде чем они смогут приступить к своим этапам высвобождения энергии. Эти реакции имеют чистое высвобождение энергии, но все же требуют некоторого ввода энергии вначале. Это небольшое количество энергии, необходимое для протекания всех химических реакций, называется энергией активации.
Концепция в действии
Посмотрите анимацию перехода от свободной энергии к переходному состоянию реакции.
Вещество, которое способствует протеканию химической реакции, называется катализатором, а молекулы, катализирующие биохимические реакции, называются ферментами. Большинство ферментов — это белков, и выполняют критическую задачу , снижая энергии активации химических реакций внутри клетки. Большинство реакций, критических для живой клетки, протекают слишком медленно при нормальной температуре, чтобы быть полезными для клетки. Без ферментов ускорить эти реакции , жизнь не могла бы существовать.Ферменты делают это, связываясь с молекулами реагентов и удерживая их таким образом, чтобы облегчить процессы разрыва и образования химических связей. Важно помнить, что ферменты не изменяют, является ли реакция экзергонической (спонтанной) или эндергонической. Это потому, что они не изменяют свободную энергию реагентов или продуктов. Они только уменьшают энергию активации, необходимую для продолжения реакции (рис. 4.7). Кроме того, сам фермент не изменяется в результате реакции, которую он катализирует.После того, как одна реакция катализируется, фермент может участвовать в других реакциях.
Рис. 4.7. Ферменты снижают энергию активации реакции, но не изменяют свободную энергию реакции.Химические реагенты, с которыми связывается фермент, называются субстратами фермента. В зависимости от конкретной химической реакции может быть один или несколько субстратов. В некоторых реакциях один реагент-субстрат распадается на несколько продуктов. В других случаях два субстрата могут объединиться, чтобы создать одну большую молекулу.Два реагента также могут вступить в реакцию, и оба они станут модифицированными, но выходят из реакции в виде двух продуктов. Место внутри фермента, где связывается субстрат, называется активным центром фермента . Активный сайт — это место, где происходит «действие». Поскольку ферменты являются белками, в активном центре существует уникальная комбинация боковых цепей аминокислот. Каждая боковая цепь характеризуется разными свойствами. Они могут быть большими или маленькими, слабокислотными или основными, гидрофильными или гидрофобными, положительно или отрицательно заряженными или нейтральными.Уникальная комбинация боковых цепей создает очень специфическую химическую среду в активном центре. Эта специфическая среда подходит для связывания с одним конкретным химическим субстратом (или субстратами).
Активные сайты подвержены влиянию местной среды. Повышение температуры окружающей среды обычно увеличивает скорость реакции, катализируемой ферментами или иначе. Однако температуры за пределами оптимального диапазона снижают скорость, с которой фермент катализирует реакцию. Высокие температуры в конечном итоге вызывают денатурирование ферментов, необратимое изменение трехмерной формы и, следовательно, функции фермента.Ферменты также подходят для наилучшего функционирования в определенном диапазоне pH и концентрации соли, и, как и в случае с температурой, экстремальные значения pH и концентрации соли могут вызывать денатурирование ферментов.
В течение многих лет ученые считали, что связывание фермента с субстратом происходит простым «замком и ключом». Эта модель утверждает, что фермент и субстрат идеально сочетаются друг с другом за один мгновенный шаг. Однако текущие исследования поддерживают модель, называемую индуцированной подгонкой (рис. 4.8). Модель индуцированной подгонки расширяет модель замка и ключа, описывая более динамическое связывание между ферментом и субстратом.Когда фермент и субстрат объединяются, их взаимодействие вызывает небольшой сдвиг в структуре фермента, который формирует идеальную структуру связывания между ферментом и субстратом.
Концепция в действии
Просмотрите анимацию индуцированной посадки.
Когда фермент связывает свой субстрат, образуется комплекс фермент-субстрат. Этот комплекс снижает энергию активации реакции и способствует ее быстрому развитию одним из множества возможных способов. На базовом уровне ферменты способствуют химическим реакциям, в которых участвует более одного субстрата, объединяя субстраты вместе в оптимальной ориентации для реакции.Другой способ, которым ферменты способствуют реакции своих субстратов, — это создание оптимальной среды в активном центре для протекания реакции. Химические свойства, проистекающие из особого расположения R-групп аминокислот в активном центре, создают идеальную среду для реакции определенных субстратов фермента.
Комплекс фермент-субстрат может также снизить энергию активации за счет нарушения структуры связи, так что ее легче разорвать. Наконец, ферменты также могут снижать энергию активации, принимая участие в самой химической реакции.В этих случаях важно помнить, что фермент всегда возвращается в исходное состояние по завершении реакции. Одним из отличительных свойств ферментов является то, что они в конечном итоге остаются неизменными в результате катализируемых ими реакций. После того, как фермент катализирует реакцию, он высвобождает свой продукт (ы) и может катализировать новую реакцию.
Рис. 4.8. Модель индуцированной подгонки представляет собой корректировку модели «замок-и-ключ» и объясняет, как ферменты и субстраты претерпевают динамические модификации во время переходного состояния для увеличения сродства субстрата к активному сайту.Казалось бы, идеальным иметь сценарий, в котором все ферменты организма существуют в изобилии и оптимально функционируют во всех клеточных условиях, во всех клетках, во все времена. Однако множество механизмов гарантирует, что этого не произойдет. Клеточные потребности и условия постоянно меняются от клетки к клетке и со временем меняются внутри отдельных клеток. Необходимые ферменты клеток желудка отличаются от ферментов жировых клеток, клеток кожи, клеток крови и нервных клеток. Кроме того, клетка пищеварительного органа намного усерднее обрабатывает и расщепляет питательные вещества в течение времени, которое следует за едой, по сравнению со многими часами после еды.Поскольку эти клеточные потребности и условия меняются, должны меняться количества и функциональность различных ферментов.
Поскольку скорость биохимических реакций контролируется энергией активации, а ферменты ниже и определяют энергию активации химических реакций, относительные количества и функционирование различных ферментов в клетке в конечном итоге определяют, какие реакции будут протекать и с какой скоростью. Это определение строго контролируется в клетках. В определенных клеточных средах активность ферментов частично контролируется факторами окружающей среды, такими как pH, температура, концентрация соли и, в некоторых случаях, кофакторами или коферментами.
Ферменты также можно регулировать способами, которые либо способствуют, либо снижают активность фермента. Есть много видов молекул, которые подавляют или стимулируют функцию ферментов, и различные механизмы, с помощью которых они это делают. В некоторых случаях ингибирования фермента молекула ингибитора достаточно похожа на субстрат, чтобы она могла связываться с активным сайтом и просто блокировать связывание субстрата. Когда это происходит, фермент ингибируется посредством конкурентного ингибирования , потому что молекула ингибитора конкурирует с субстратом за связывание с активным сайтом.
С другой стороны, при неконкурентном ингибировании молекула ингибитора связывается с ферментом в месте, отличном от активного сайта, называемом аллостерическим сайтом , но все же удается блокировать связывание субстрата с активным сайтом. Некоторые молекулы ингибитора связываются с ферментами в том месте, где их связывание вызывает конформационное изменение, которое снижает сродство фермента к его субстрату. Этот тип торможения называется аллостерическим торможением (рис. 4.9).Большинство аллостерически регулируемых ферментов состоят из более чем одного полипептида, что означает, что они имеют более одной белковой субъединицы. Когда аллостерический ингибитор связывается с областью фермента, все активные центры белковых субъединиц слегка изменяются, так что они связывают свои субстраты с меньшей эффективностью. Есть аллостерические активаторы, а также ингибиторы. Аллостерические активаторы связываются с участками фермента, удаленными от активного сайта, вызывая конформационные изменения, которые увеличивают сродство активного сайта (ов) фермента к его субстрату (ам) (Рисунок 4.9).
Рис. 4.9. Аллостерическое ингибирование работает, косвенно вызывая конформационные изменения активного сайта, так что субстрат больше не подходит. Напротив, при аллостерической активации молекула активатора изменяет форму активного центра, чтобы обеспечить лучшее прилегание субстрата.Через призму коренных народов
Растения не могут убежать или спрятаться от своих хищников, и они разработали множество стратегий, чтобы отпугнуть тех, кто их съел. Подумайте о шипах, раздражителях и вторичных метаболитах: это соединения, которые напрямую не помогают растениям расти, а созданы специально для защиты от хищников.Вторичные метаболиты — наиболее распространенный способ отпугивания хищников. Некоторые примеры вторичных метаболитов — атропин, никотин, ТГК и кофеин. Люди обнаружили, что эти вторичные метаболиты являются богатым источником материалов для лекарств. Подсчитано, что 90% лекарств в современной аптеке имеют свои «корни» в этих вторичных метаболитах.
Лечение травами первых людей открыло миру эти вторичные метаболиты. Например, коренные народы издавна использовали кору ивовых кустарников и ольхи для приготовления чая, тонизирующего средства или припарок, чтобы уменьшить воспаление.Вы узнаете больше о воспалительной реакции иммунной системы в главе 11.
Рис. 4.10. Кора тихоокеанской ивы содержит соединение салицин.И ива, и кора ольхи содержат соединение салицин. У большинства из нас в аптечке есть это соединение в виде салициловой кислоты или аспирина. Доказано, что аспирин уменьшает боль и воспаление, а попав в наши клетки, салицин превращается в салициловую кислоту.
Так как это работает? Салицин или аспирин действуют как ингибитор фермента.В воспалительной реакции ключевыми в этом процессе являются два фермента, COX1 и COX2. Салицин или аспирин специфически модифицируют аминокислоту (серин) в активном центре этих двух родственных ферментов. Эта модификация активных центров не позволяет нормальному субстрату связываться и, таким образом, нарушается воспалительный процесс. Как вы читали в этой главе, это делает его конкурентным ингибитором ферментов.
Разработчик фармацевтических препаратов
Рис. 4.11 Задумывались ли вы, как создаются фармацевтические препараты? (кредит: Дебора Остин)Ферменты — ключевые компоненты метаболических путей.Понимание того, как работают ферменты и как их можно регулировать, — ключевые принципы, лежащие в основе разработки многих фармацевтических препаратов, представленных сегодня на рынке. Биологи, работающие в этой области, совместно с другими учеными разрабатывают лекарства (рис. 4.11).
Рассмотрим, к примеру, статины. Статины — это название одного класса лекарств, которые могут снижать уровень холестерина. Эти соединения являются ингибиторами фермента HMG-CoA редуктазы, который является ферментом, синтезирующим холестерин из липидов в организме.Ингибируя этот фермент, можно снизить уровень холестерина, синтезируемого в организме. Точно так же ацетаминофен, широко продаваемый под торговой маркой Tylenol, является ингибитором фермента циклооксигеназы. Хотя он используется для снятия лихорадки и воспаления (боли), его механизм действия до сих пор полностью не изучен.
Как обнаруживаются наркотики? Одна из самых больших проблем в открытии лекарств — это определение мишени для лекарства. Мишень лекарства — это молекула, которая буквально является мишенью лекарства.В случае статинов мишенью для лечения является HMG-CoA редуктаза. Цели лекарств определяются путем кропотливых лабораторных исследований. Одной идентификации цели недостаточно; ученым также необходимо знать, как мишень действует внутри клетки и какие реакции идут наперекосяк в случае болезни. Как только цель и путь определены, начинается фактический процесс разработки лекарств. На этом этапе химики и биологи работают вместе, чтобы разработать и синтезировать молекулы, которые могут блокировать или активировать определенную реакцию.Однако это только начало: если и когда прототип лекарства успешно выполняет свою функцию, он подвергается множеству тестов, от экспериментов in vitro до клинических испытаний, прежде чем он получит одобрение Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США. магазин.
Многие ферменты не работают оптимально или даже не работают, если они не связаны с другими специфическими небелковыми вспомогательными молекулами. Они могут связываться либо временно посредством ионных или водородных связей, либо навсегда посредством более прочных ковалентных связей.Связывание с этими молекулами способствует оптимальной форме и функционированию соответствующих ферментов. Двумя примерами этих типов вспомогательных молекул являются кофакторы и коферменты. Кофакторы — это неорганические ионы, такие как ионы железа и магния. Коферменты — это органические вспомогательные молекулы, имеющие базовую атомную структуру, состоящую из углерода и водорода. Подобно ферментам, эти молекулы участвуют в реакциях, не меняясь сами, и в конечном итоге перерабатываются и используются повторно. Витамины являются источником коферментов.Некоторые витамины являются предшественниками коферментов, а другие действуют непосредственно как коферменты. Витамин C является прямым коферментом множества ферментов, которые участвуют в создании важной соединительной ткани — коллагена. Следовательно, функция фермента частично регулируется обилием различных кофакторов и коферментов, которые могут поступать с пищей организма или, в некоторых случаях, вырабатываться организмом.
Рис. 4.12. Витамины являются важными коферментами или предшественниками коферментов и необходимы для правильного функционирования ферментов.Мультивитаминные капсулы обычно содержат смеси всех витаминов в разном процентном соотношении.Подавление обратной связи в метаболических путях
Молекулы могут регулировать функцию ферментов разными способами. Однако остается главный вопрос: что это за молекулы и откуда они берутся? Как вы уже знаете, некоторые из них являются кофакторами и коферментами. Какие другие молекулы в клетке обеспечивают ферментативную регуляцию, такую как аллостерическая модуляция, а также конкурентное и неконкурентное ингибирование? Возможно, наиболее подходящими источниками регуляторных молекул для ферментативного клеточного метаболизма являются продукты самих клеточных метаболических реакций.Наиболее эффективным и элегантным образом клетки эволюционировали, чтобы использовать продукты собственных реакций для подавления активности ферментов с помощью обратной связи. Подавление обратной связи предполагает использование продукта реакции для регулирования его собственного дальнейшего производства (рис. 4.12). Клетка реагирует на обилие продуктов замедлением производства во время анаболических или катаболических реакций. Такие продукты реакции могут ингибировать ферменты, катализирующие их производство, с помощью механизмов, описанных выше.
Рисунок 4.13 Метаболические пути — это серия реакций, катализируемых множеством ферментов. Ингибирование обратной связи, когда конечный продукт пути ингибирует восходящий процесс, является важным регуляторным механизмом в клетках.Производство как аминокислот, так и нуклеотидов контролируется посредством ингибирования с обратной связью. Кроме того, АТФ является аллостерическим регулятором некоторых ферментов, участвующих в катаболическом распаде сахара, процессе, который создает АТФ. Таким образом, когда АТФ в избытке, клетка может предотвратить производство АТФ.С другой стороны, АДФ служит положительным аллостерическим регулятором (аллостерическим активатором) для некоторых из тех же ферментов, которые ингибируются АТФ. Таким образом, когда относительные уровни АДФ высоки по сравнению с АТФ, клетка начинает производить больше АТФ за счет катаболизма сахара.
Клетки выполняют жизненные функции посредством различных химических реакций. Метаболизм клетки — это комбинация химических реакций, которые происходят в ней. Катаболические реакции расщепляют сложные химические вещества на более простые и связаны с выделением энергии.Анаболические процессы создают сложные молекулы из более простых и требуют энергии.
При изучении энергии термин «система» относится к веществу и окружающей среде, участвующим в передаче энергии. Энтропия — это мера беспорядка системы. Физические законы, описывающие передачу энергии, являются законами термодинамики. Первый закон гласит, что общее количество энергии во Вселенной постоянно. Второй закон термодинамики гласит, что каждая передача энергии включает некоторую потерю энергии в непригодной для использования форме, такой как тепловая энергия.Энергия бывает разных форм: кинетической, потенциальной и свободной. Изменение свободной энергии реакции может быть отрицательным (высвобождает энергию, экзергоническое) или положительным (потребляет энергию, эндергоническое). Все реакции требуют начального ввода энергии, называемой энергией активации.
Ферменты — это химические катализаторы, которые ускоряют химические реакции за счет снижения их энергии активации. Ферменты имеют активный центр с уникальной химической средой, которая соответствует определенным химическим реагентам для этого фермента, называемым субстратами.Считается, что ферменты и субстраты связываются в соответствии с моделью индуцированной подгонки. Действие ферментов регулируется для сохранения ресурсов и оптимального реагирования на окружающую среду.
Глоссарий
энергия активации: количество начальной энергии, необходимой для протекания реакции
активный сайт: специфическая область на ферменте, где субстрат связывается
аллостерическое ингибирование: механизм ингибирования действия фермента, при котором регуляторная молекула связывается со вторым сайтом (не активным сайтом) и инициирует изменение конформации в активном сайте, предотвращая связывание с субстратом
анаболический: описывает путь, который требует ввода чистой энергии для синтеза сложных молекул из более простых
биоэнергетика: концепция потока энергии через живые системы
катаболический: описывает путь, по которому сложные молекулы распадаются на более простые, выделяя энергию в качестве дополнительного продукта реакции.
конкурентное ингибирование: общий механизм регуляции активности фермента, при котором молекула, отличная от субстрата фермента, способна связывать активный сайт и предотвращать связывание самого субстрата, тем самым подавляя общую скорость реакции фермента
endergonic: описывает химическую реакцию, в результате которой образуются продукты, которые хранят больше химической потенциальной энергии, чем реагенты.
фермент: молекула, катализирующая биохимическую реакцию
exergonic: описывает химическую реакцию, в результате которой образуются продукты с меньшей химической потенциальной энергией, чем у реагентов, плюс высвобождение свободной энергии
ингибирование с обратной связью: механизм регулирования активности фермента, в котором продукт реакции или конечный продукт ряда последовательных реакций ингибирует фермент на более ранней стадии в серии реакций
тепловая энергия: энергия, передаваемая из одной системы в другую, которая не работает
кинетическая энергия: тип энергии, связанный с движущимися объектами
метаболизм: все химические реакции, происходящие внутри клеток, включая те, которые используют энергию, и те, которые выделяют энергию
неконкурентное ингибирование: общий механизм регуляции активности фермента, при котором регуляторная молекула связывается с сайтом, отличным от активного сайта, и предотвращает связывание активного сайта с субстратом; таким образом, молекула ингибитора не конкурирует с субстратом за активный центр; аллостерическое торможение — это форма неконкурентного торможения
потенциальная энергия: тип энергии, который относится к потенциалу совершать работу
субстрат: молекула, на которую действует фермент
термодинамика: наука о взаимосвязи между теплотой, энергией и работой
электронов и энергия | Биология для майоров I
Результаты обучения
- Связать движение электронов с окислительно-восстановительными (окислительно-восстановительными) реакциями
Представим, что вы клетка.Вам только что дали большую сочную молекулу глюкозы, и вы хотите преобразовать часть энергии, содержащейся в этой молекуле глюкозы, в более пригодную для использования форму, которую можно использовать для ускорения метаболических реакций. Как вы можете это сделать? Как лучше всего выжать из этой молекулы глюкозы как можно больше энергии и уловить эту энергию в удобной форме?
К счастью для нас, наши клетки — и клетки других живых организмов — отлично собирают энергию из глюкозы и других органических молекул, таких как жиры и аминокислоты.Здесь мы кратко рассмотрим, как клетки разрушают топливо, а затем рассмотрим реакции переноса электронов (окислительно-восстановительные реакции), которые являются ключевыми для этого процесса.
Обзор путей разрушения топлива
Реакции, которые позволяют извлекать энергию из таких молекул, как глюкоза, жиры и аминокислоты, называются катаболическими реакциями , что означает, что они включают разрушение более крупной молекулы на более мелкие части. Например, когда глюкоза расщепляется в присутствии кислорода, она превращается в шесть молекул углекислого газа и шесть молекул воды.Общая реакция на этот процесс может быть записана как:
[латекс] \ text {C} _6 \ text {H} _ {12} \ text {O} _6 + 6 \ text {O} _2 \ to {6} \ text {CO} _2 + 6 \ text {H } _2 \ text {O} \, \, \, \, \, \, \, \, \, \, \ Delta {G} = — 686 \ text {ккал / моль} [/ латекс]
Эта реакция, как написано, является просто реакцией сгорания, похожей на то, что происходит, когда вы сжигаете кусок дерева в камине или бензин в двигателе. Означает ли это, что глюкоза постоянно воспламеняется внутри ваших клеток? К счастью, не совсем! Реакция горения описывает общий процесс, который имеет место, но внутри клетки этот процесс разбит на множество более мелких этапов.Энергия, содержащаяся в связях глюкозы, высвобождается небольшими порциями, и некоторая ее часть может быть захвачена в форме аденозинтрифосфата (АТФ), небольшой молекулы, которая используется для питания реакций в клетке. Большая часть энергии глюкозы по-прежнему теряется в виде тепла, но улавливается достаточно, чтобы поддерживать метаболизм клетки.
По мере того, как молекула глюкозы постепенно разрушается, некоторые ступени распада высвобождают энергию, которая улавливается непосредственно в виде АТФ. На этих этапах фосфатная группа переносится из промежуточного звена пути прямо в АДФ, процесс, известный как фосфорилирование на уровне субстрата .Однако гораздо больше шагов производят АТФ косвенным путем. На этих этапах электроны глюкозы переносятся на небольшие молекулы, известные как переносчики электронов. Переносчики электронов переносят электроны в группу белков на внутренней мембране митохондрии, называемую цепью переноса электронов. Когда электроны движутся по цепи переноса электронов, они переходят с более высокого уровня на более низкий и в конечном итоге переходят к кислороду (образуя воду). Энергия, выделяемая в цепи переноса электронов, улавливается в виде протонного градиента, который обеспечивает производство АТФ мембранным белком, называемым АТФ-синтазой.Этот процесс известен как окислительное фосфорилирование . Упрощенная схема окислительного фосфорилирования и фосфорилирования на уровне субстрата показана ниже.
Изображение изменено с «Etc4» Фвасконселлосом (общественное достояние).
Когда органическое топливо, такое как глюкоза, расщепляется с использованием цепи переноса электронов, которая заканчивается кислородом, процесс распада известен как аэробное дыхание (аэробное = кислородно-требующее). Большинство эукариотических клеток, а также многие бактерии и другие прокариоты могут выполнять аэробное дыхание.Некоторые прокариоты имеют пути, аналогичные аэробному дыханию, но с другой неорганической молекулой, такой как сера, замещающей кислород. Эти пути не зависят от кислорода, поэтому процесс разложения называется анаэробное дыхание (анаэробное = не требует кислорода). Официально оба процесса являются примерами клеточного дыхания, , разложения органического топлива с использованием цепи переноса электронов. Однако клеточное дыхание обычно используется как синоним аэробного дыхания, и здесь мы будем использовать его именно так.
Окислительно-восстановительные реакции
Клеточное дыхание включает множество реакций, в которых электроны передаются от одной молекулы к другой. Реакции, включающие перенос электронов, известны как окислительно-восстановительные реакции (или окислительно-восстановительные реакции ), и они играют центральную роль в метаболизме клетки. В окислительно-восстановительной реакции одна из реагирующих молекул теряет электроны и называется окисленной , в то время как другая реагирующая молекула получает электроны (те, которые теряет первая молекула) и называется восстановленной .{-} [/ латекс]
В этой реакции атом магния теряет два электрона, поэтому он окисляется. Эти два электрона принимаются хлором, который восстанавливается. Атом или молекула, которая отдает электроны (в данном случае магний), называется восстановителем , потому что их донорство электронов позволяет другой молекуле восстановиться. Атом или молекула, которая принимает электроны (в данном случае хлор), известна как окислитель , потому что их принятие электронов позволяет другой молекуле окисляться.
Окислительно-восстановительные реакции с углеродсодержащими молекулами
Когда реакция включает образование ионов, как в приведенном выше примере с магнием и хлором, относительно легко увидеть перенос электронов. Однако не все окислительно-восстановительные реакции включают полный перенос электронов, и это особенно верно в отношении реакций, важных для клеточного метаболизма. Вместо этого некоторые окислительно-восстановительные реакции просто изменяют количество электронов на конкретном атоме, изменяя то, как он разделяет электроны в ковалентных связях.В качестве примера рассмотрим горение бутана:
Бутан: [латекс] 2 \ text {C} _4 \ text {H} _ {10} +13 \ text {O} _2 \ to8 \ text {CO} _2 + 10 \ text {H} _2 \ text {O } [/ латекс]
Какова ситуация с разделением электронов в начале реакции? В бутане все атомы углерода связаны с другими атомами углерода и водорода. В связях [latex] \ text {C} — \ text {C} [/ latex] электроны распределяются поровну, а в связях [latex] \ text {C} — \ text {H} [/ latex] [ latex] \ text {C} [/ latex] атом имеет очень небольшой отрицательный заряд (так как он немного более электроотрицателен, чем водород).Точно так же, когда атомы кислорода связаны друг с другом в [латексе] \ text {O} _2 [/ latex], электроны распределяются очень поровну. Однако после реакции картина обмена электронами выглядит совершенно иначе. Кислород гораздо более электроотрицателен, чем углерод, поэтому в связях [латекс] \ text {C} = \ text {O} [/ latex] углекислого газа кислород будет «захватывать» электроны связи. В связях [латекс] \ text {O} — \ text {H} [/ latex] воды кислород аналогичным образом оттягивает электроны от атомов водорода. Таким образом, относительно своего состояния до реакции углерод потерял электронную плотность (потому что кислород теперь поглощает свои электроны), в то время как кислород приобрел электронную плотность (потому что теперь он может поглощать электроны, общие с другими элементами).Таким образом, разумно сказать, что в ходе этой реакции углерод окислился, а кислород восстановился. (Водород, возможно, тоже немного теряет электронную плотность, хотя его электроны в какой-то степени были поглощены в любом случае.) Биологи часто называют целые молекулы, а не отдельные атомы, восстановленными или окисленными; таким образом, мы можем сказать, что бутан — источник углерода — окисляется, а молекулярный кислород — источник атомов кислорода — восстанавливается.
Важно понимать, что реакции окисления и восстановления в основном связаны с переносом электронов.Однако в контексте биологии вам может быть полезно использовать усиление или потерю атомов H и O в качестве заместителя для переноса электронов. Как правило, если углеродсодержащая молекула приобретает атомы H или теряет атомы O во время реакции, она, вероятно, восстанавливается (приобретает электроны). И наоборот, если он теряет атомы H или приобретает атомы O, он, вероятно, окислился (потерял электроны). Например, давайте вернемся к реакции на расщепление глюкозы, [латекс] \ text {C} _6 \ text {H} _ {12} \ text {O} _6 + 6 \ text {O} _2 \ to {6} \ text {CO} _2 + 6 \ text {H} _2 \ text {O} [/ latex].В глюкозе углерод связан с атомами H, в то время как в диоксиде углерода H отсутствуют. Таким образом, мы могли бы предсказать, что глюкоза окисляется в этой реакции.
Мы можем подтвердить это, если посмотрим на действительные электронные сдвиги, как на видео ниже:
Энергия в окислительно-восстановительных реакциях
Щелкните изображение, чтобы увеличить его. Изображение основано на аналогичной диаграмме Райана Гутьерреса.
Как и другие химические реакции, окислительно-восстановительные реакции включают изменение свободной энергии.Реакции, которые переводят систему из более высокого энергетического состояния в более низкое, являются спонтанными и высвобождают энергию, в то время как те, которые делают противоположное, требуют ввода энергии. В окислительно-восстановительных реакциях энергия высвобождается, когда электрон теряет потенциальную энергию в результате передачи. Электроны обладают большей потенциальной энергией, когда они связаны с менее электроотрицательными атомами (например, C или H), и меньшей потенциальной энергией, когда они связаны с более электроотрицательным атомом (например, O). Таким образом, окислительно-восстановительная реакция, которая перемещает электроны или электронную плотность от менее электроотрицательного атома к более электроотрицательному, будет спонтанной и высвободить энергию.Например, при сгорании бутана (см. Выше) высвобождается энергия, потому что происходит чистый сдвиг электронной плотности от углерода и водорода к кислороду. Если вы слышали, что молекулы, такие как глюкоза, имеют электроны «высокой энергии», это ссылка на относительно высокую потенциальную энергию электронов в их [латексе] \ text {C} — \ text {C} [/ латекс] и [латекс] \ text {C} — \ text {H} [/ latex] скрепления.
Достаточно немного энергии может быть высвобождено, когда электроны в связях [латекс] \ text {C} — \ text {C} [/ latex] и [latex] \ text {C} — \ text {H} [/ latex] переходят в кислород.Однако в клетке — не лучшая идея — сразу высвободить всю эту энергию в реакции горения. Вместо этого клетки собирают энергию из глюкозы контролируемым образом, улавливая как можно больше в форме АТФ. Это достигается за счет постепенного, а не взрывного окисления глюкозы. Есть два важных способа постепенного окисления:
- Вместо того, чтобы отрывать все электроны от глюкозы одновременно, клеточное дыхание отделяет их попарно.Окислительно-восстановительные реакции, которые удаляют электронные пары из глюкозы, передают их небольшим молекулам, называемым электронными переносчиками.
- Переносчики электронов откладывают свои электроны в цепи переноса электронов, серии белков и органических молекул на внутренней мембране митохондрий. Электроны передаются от одного компонента к другому в серии этапов высвобождения энергии, что позволяет захватывать энергию в форме электрохимического градиента.
Ниже мы рассмотрим как окислительно-восстановительные носители, так и цепь переноса электронов более подробно.
Удаление электрона из молекулы, ее окисление, приводит к уменьшению потенциальной энергии в окисленном соединении. Однако электрон (иногда как часть атома водорода) не остается несвязанным в цитоплазме клетки. Скорее, электрон смещается ко второму соединению, восстанавливая второе соединение. Сдвиг электрона от одного соединения к другому удаляет некоторую потенциальную энергию из первого соединения (окисленного соединения) и увеличивает потенциальную энергию второго соединения (восстановленного соединения).Передача электронов между молекулами важна, потому что большая часть энергии, хранящейся в атомах и используемой для работы топливных элементов, находится в форме высокоэнергетических электронов. Передача энергии в форме электронов позволяет ячейке передавать и использовать энергию поэтапно — небольшими пакетами, а не единичным разрушительным взрывом. Этот модуль посвящен извлечению энергии из пищи; вы увидите, что, отслеживая путь переносов, вы отслеживаете путь электронов, движущихся по метаболическим путям.
Электронные носители
Носители электронов, иногда называемые электронными челноками, представляют собой небольшие органические молекулы, которые легко переключаются между окисленной и восстановленной формами и используются для переноса электронов во время метаболических реакций. Есть два переносчика электронов, которые играют особенно важную роль во время клеточного дыхания: NAD + (никотинамидадениндинуклеотид, показанный ниже) и FAD (флавинадениндинуклеотид). И NAD + , и FAD могут служить окислителями, принимая пару электронов вместе с одним или несколькими протонами для перехода в их восстановленные формы.NAD + принимает два электрона и один H + , чтобы стать NADH, в то время как FAD принимает два электрона и два H + , чтобы стать FADH 2 . NAD + — это первичный переносчик электронов, используемый во время клеточного дыхания, при этом FAD участвует только в одной (а иногда и в двух, а иногда и в двух) реакциях.
Окисленная форма электронного носителя (NAD + ) показана слева, а восстановленная форма (NADH) — справа. Азотистое основание в НАДН имеет на один ион водорода больше и на два электрона больше, чем в НАД + .
Как показано на изображении выше, NAD + представляет собой небольшую органическую молекулу, в структуру которой входит аденин-нуклеотид РНК. (FAD — молекула аналогичного типа, хотя ее функциональные группы различаются.) Обе молекулы являются производными витамина B, причем NAD + образуется из ниацина, а FAD — из рибофлавина. NAD + и FAD — это коферменты , органические молекулы, которые служат помощниками во время реакций, катализируемых ферментами, и они получают электроны и протоны как часть этих реакций.В частности, как NAD + , так и FAD служат кофакторами для ферментов, называемых дегидрогеназами , которые удаляют один или несколько атомов водорода из своих субстратов.
Электронная транспортная цепь
В восстановленных формах НАДН и ФАДН 2 переносят электроны в цепь переноса электронов во внутренней мембране митохондрий. Они откладывают свои электроны в начале транспортной цепи или рядом с ним, а затем электроны передаются от одного белка или органической молекулы к другой в предсказуемой серии шагов.Важно отметить, что движение электронов по транспортной цепи является энергетически «нисходящим», так что энергия выделяется на каждом этапе. С точки зрения окислительно-восстановительного потенциала это означает, что каждый член цепи переноса электронов более электроотрицателен (голоден электронами), чем предыдущий, и менее электроотрицателен, чем следующий. НАД + , который откладывает свои электроны в начале цепочки в виде НАДН, является наименее электроотрицательным, в то время как кислород, который принимает электроны в конце цепочки (вместе с H + ) с образованием воды, является самый электроотрицательный.По мере того, как электроны текут «вниз» по транспортной цепи, они выделяют энергию, и часть этой энергии улавливается в форме электрохимического градиента и используется для производства АТФ.
Внесите свой вклад!
У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.
Улучшить эту страницуПодробнее
Передача энергии в экосистемах | Национальное географическое общество
Живым существам нужна энергия, чтобы расти, дышать, воспроизводиться и двигаться.Энергия не может быть создана из ничего, поэтому она должна передаваться через экосистему. Основным источником энергии почти для каждой экосистемы на Земле является солнце. Первичные производители используют энергию солнца для производства своей собственной пищи в виде глюкозы, а затем первичные производители съедаются первичными потребителями, которые, в свою очередь, съедаются вторичными потребителями, и так далее, так что энергия течет с одного трофического уровня, или уровень пищевой цепи, к следующему. Самый простой способ продемонстрировать этот поток энергии — это пищевая цепочка.Каждое звено в цепи представляет новый трофический уровень, а стрелки показывают энергию, передаваемую по цепи. Внизу пищевой цепочки всегда находится первичный производитель. В наземных экосистемах большинство основных продуцентов — это растения, а в морских экосистемах — фитопланктон. Оба производят большую часть питательных веществ и энергии, необходимых для поддержки остальной части пищевой цепи в их соответствующих экосистемах.
Вся биомасса, производимая первичными производителями, называется валовой первичной продуктивностью.Чистая первичная продуктивность — это то, что остается после того, как первичный производитель использовал энергию, необходимую для дыхания. Это часть, которая доступна для потребления первичными потребителями и передается по пищевой цепочке. В наземных экосистемах первичная продуктивность наиболее высока в теплых влажных местах с большим количеством солнечного света, например в регионах тропических лесов. Напротив, пустыни имеют самую низкую первичную продуктивность. В морских экосистемах первичная продуктивность наиболее высока в мелководных водах, богатых питательными веществами, таких как коралловые рифы и водоросли.
Чтобы показать поток энергии через экосистемы, пищевые цепи иногда изображают в виде энергетических пирамид. Каждая ступень пирамиды представляет другой трофический уровень, начиная с первичных продуцентов внизу. Ширина каждого шага представляет собой скорость потока энергии через каждый трофический уровень. Дальше по пирамиде ступени становятся меньше, потому что часть этой энергии превращается в форму, которая не может быть потреблена организмом на следующей более высокой ступени пищевой цепи. Это происходит на каждом этапе пирамиды.
Не вся энергия, генерируемая или потребляемая на одном трофическом уровне, будет доступна организмам на следующем более высоком трофическом уровне. На каждом уровне часть потребляемой биомассы выводится как отходы, часть энергии превращается в тепло (и, следовательно, становится недоступной для потребления) во время дыхания, а некоторые растения и животные умирают, не будучи съеденными (что означает, что их биомасса не передается на следующий уровень).