Бактерии в виде палочки: Палочковидные бактерии

Содержание

Палочковидные бактерии | справочник Пестициды.ru

Палочковидные бактерии

1. Коринебактерии дифтерии.

2. Клостридии.

3. Бациллы^[1].

Клетки бактерий могут иметь разнообразную форму. Основные формы: кокки, палочковидные бактерии, извитые бактерии^[3].

Типы палочковидных бактерий

Палочковидные бактерии делятся только в одной плоскости – перпендикулярно оси цилиндра. При этом могут формироваться:

монобактерии – клетки расположены по одиночке;
диплобактерии – клетки образуют пары;
стрептобактерии – клетки образуют цепочки^[2].

Кроме того, скопление клеток палочковидных бактерий может формировать образования по форме напоминающие частокол или розетку

[1].

Концы клеток палочковидных бактерий могут быть обрезанными, как у палочки сибирской язвы, заостренными (фузобактерии), закругленными (кишечная палочка) или напоминающие булаву (коринебактерии дифтерии)^[1].

Палочковидные бактерии бывают:

1. Образующие эндоспоры – бациллы (от латинского bacillus – палочка). Такие бактерии различаются по форме клеток, обусловленной размерами и местом расположения спор. Различают:

собственно бациллы – спора расположена в центре клетки, диаметр ее не превышает диаметр клетки;
клострии (от латинского closter – веретено) – спора расположена в центре клетки, но диаметр споры превышает диаметр клетки. Это формирует веретеновидную форму бактерии;
плектридии – спора расположена в конце клетки, из-за этого последняя принимает вид барабанной палочки или теннисной ракетки^[3]^[1].

2. Не образующие спор – семейство Псевдомонадовые (Pseudomonadaceae),

кишечные палочки, сальмонеллы, палочки протея и прочие^[1].

Палочковидные клетки могут иметь на концах зерна полифосфатов, как возбудители дифтерии, относящиеся к роду коринебактерии^[1].

Палочковидные бактерии, могут образовывать ветвистые формы. Такие бактерии относятся к микобактериям (актиномицеты, бифидобактерии, микобактерии туберкулеза)^[1].

МИКРОБЫ. ИХ ИМЕНА | Наука и жизнь

Наука и жизнь // Иллюстрации

Золотистый стафилококк.

‹

›

Ещё 3000 лет назад великий грек Гиппократ догадался, что заразные болезни вызываются и переносятся живыми существами. Назвал он их миазмами. Но глаз человека не мог их различить. В конце XVII века голландец А. Левенгук создал достаточно мощный микроскоп, и только тогда удалось описать и зарисовать самые разные формы бактерий — одноклеточных организмов, многие из которых являются возбудителями различных инфекционных заболеваний человека. Бактерии — один из видов микробов («микроб» — от греч. «микрос» — малый и «биос» — жизнь), правда, самый многочисленный.

После открытия микробов и изучения их роли в жизни человека оказалось, что мир этих мельчайших организмов весьма разнообразен и требует определённой систематизации и классификации. И сегодня специалисты используют систему, согласно которой первое слово в названии микроорганизма означает род, а второе — видовое название микроба. Эти имена (обычно латинские или греческие) — «говорящие». Так, в имени одних микроорганизмов отражены некоторые наиболее яркие особенности их строения, в частности формы. К этой группе, прежде всего, относятся бактерии. По форме все бактерии разделяются на шаровидные — кокки, палочковидные — собственно бактерии и извитые — спириллы и вибрионы.

Шаровидные бактерии — болезнетворные кокки (от греч. «коккус» — зерно, ягода), микроорганизмы, различающиеся друг от друга расположением клеток после их деления.

Наиболее часто из них встречаются:

— стафилококки (от греч. «стафиле» — виноградная гроздь и «коккус» — зерно, ягода), получившие такое название из-за характерной формы — скопления, напоминающего грозди винограда. Самым болезнетворным действием обладает вид этих бактерий стафилококкус ауреус («золотистый стафилококк», так как образует скопления золотистого цвета), вызывающий различные гнойные заболевания и пищевые интоксикации;

— стрептококки (от греч. «стрептос» — цепочка), клетки которых после деления не расходятся, а образуют цепочку. Эти бактерии — возбудители различных воспалительных заболеваний (ангина, бронхопневмония, отит, эндокардит и другие).

Палочковидные бактерии, или палочки, — это микроорганизмы цилиндрической формы (от греч. «бактерион» — палочка). От их имени и произошло название всех таких микроорганизмов. А вот те бактерии, которые образуют споры (защитный слой, предохраняющий от неблагоприятных воздействий окружающей среды), называются

бациллами (от лат. «бациллюм» — палочка). К спорообразующим палочкам относится бацилла сибирской язвы, страшной болезни, известной с древних времен.

Извитые формы бактерий — это спирали. Например, спириллы (от лат. «спира» — изгиб) представляют собой бактерии, имеющие форму спирально изогнутых палочек с двумя-тремя завитками. Это безвредные микробы, за исключением возбудителя «болезни укуса крыс» (судоку) у человека.

Своеобразная форма отражена и в названии микроорганизмов, относящихся к семейству спирохет (от лат. «спира» — изгиб и «хатэ» — грива). Например, представители семейства лептоспиры отличаются необычной формой в виде тонкой нити с мелкими, тесно расположенными завитками, что делает их похожими на тонкую извитую спираль. Да и само название «лептоспира» так и переводится — «узкая спираль» или «узкий завиток» (от греч. «лептос» — узкий и «спера» — извилина, завиток).

Коринебактерии (возбудители дифтерии и листериоза) имеют на концах характерные булавовидные утолщения, на что и указывает название этих микроорганизмов: от лат. «корине» — булава.

По такому же принципу образованы названия и некоторых микроорганизмов, относящихся к простейшим. Например, амёбы не имеют постоянной формы, отсюда и название: от греч. «амоибе» — изменение. Название «токсоплазмы» (паразиты, размножающиеся внутри клетки) тоже связано с их формой в виде дольки апельсина или арки: от греч. «токсон» — арка и «пласма» — образование. А трипаносомы (возбудители «сонной болезни») названы так из-за своего тела, похожего на веретено: от греч. «трипанон» — бурав и «сома» — тело.

Сегодня все известные вирусы также сгруппированы в роды и семейства, в том числе и на основании их строения. Вирусы такие маленькие, что, для того чтобы их разглядеть в микроскоп, он должен быть намного сильнее, чем обычный оптический. Электронный микроскоп увеличивает в сотни тысяч раз.

Ротавирусы получили название от латинского слова «рота» — колесо, так как вирусные частицы под электронным микроскопом выглядят как маленькие колесики с толстой втулкой, короткими спицами и тонким ободом.

А название семейства коронавирусов объясняется наличием ворсинок, которые прикрепляются к вириону посредством узкого стебля и расширяются к отдалённому концу, напоминая солнечную корону во время затмения.

Название некоторых микроорганизмов связано с названием органа, который они поражают, или болезни, которую они вызывают. Например, название «менингококки» образовано от двух греческих слов: «менингос» — мозговая оболочка, так как именно её преимущественно поражают эти микробы, и «коккус» — зерно, указывающее на принадлежность их к шаровидным бактериям — коккам. От греческого слова «пневмон» (лёгкое) образовано название «пневмококки» — эти бактерии вызывают заболевания лёгких. Риновирусы

— возбудители заразного насморка, отсюда и название (от греч. «ринос» — нос).

Происхождение названия у ряда микроорганизмов обусловлено и другими наиболее характерными их особенностями. Так, отличительная черта вибрионов — бактерий в форме короткой изогнутой палочки — способность к быстрым колебательным движениям. Их название образовано от французского слова «вибрер» — вибрировать, колебаться, извиваться. Среди вибрионов наиболее известен возбудитель холеры, который так и называется «холерный вибрион».

Бактерии рода протеус (протей) относятся к так называемым микробам, которые для кого-то опасны, а для кого-то нет. В связи с этим они были названы именем морского божества из древнегреческой мифологии — Протеуса, которому приписывалась способность произвольно менять свой облик.

Великим учёным устанавливают памятники. Но иногда памятниками становятся и названия микроорганизмов, открытых ими. Например, микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между вирусами и бактериями, были названы

«риккетсии» в честь американского исследователя Ховарда Тейлора Риккетса (1871—1910), погибшего от сыпного тифа при изучении возбудителя этого заболевания.

Возбудителей дизентерии основательно изучил японский учёный К. Шига в 1898 году, в его честь впоследствии они и получили свое родовое название — «шигеллы».

Бруцеллы (возбудители бруцеллёза) названы в честь английского военного врача Д. Брюса, который в 1886 году впервые сумел выделить эти бактерии.

Бактерии, объединённые в род «иерсинии», названы по имени известного швейцарского учёного А. Йерсена, открывшего, в частности, возбудителя чумы — иерсиния пестис.

Одноклеточные кишечные паразиты лямблии впервые подробно описал в 1859 году профессор Харьковского университета Д. Ф. Лямбль.

По имени английского врача В. Лейшмана названы простейшие одноклеточные организмы (возбудители лейшманиоза)

лейшмании, подробно описанные им в 1903 году.

С именем американского патолога Д. Сальмона связано родовое название «сальмонеллы», палочковидной кишечной бактерии, вызывающей такие заболевания, как сальмонеллёз и брюшной тиф.

А немецкому учёному Т. Эшериху обязаны своим названием эшерихии — кишечные палочки, впервые выделенные и описанные им в 1886 году.

В происхождении названия некоторых микроорганизмов определённую роль сыграли обстоятельства, при которых они были обнаружены. Например, родовое название «легионеллы» появилось после вспышки в 1976 году в Филадельфии среди делегатов съезда Американского легиона (организация, объединяющая граждан США — участников международных войн) тяжёлого респираторного заболевания, причиной которого стали эти бактерии, — они передавались через кондиционер. А вирусы Коксаки были впервые выделены у больных полиомиелитом детей в 1948 году в посёлке Коксаки (США), отсюда и название.

БАЦИЛЛА — это… Что такое БАЦИЛЛА?

БАЦИЛЛА — БАЦИЛЛА, бациллы, жен. (лат. bacillum палочка) (ест.). Один из видов бактерий в форме палочки. Бацилла брюшного тифа. Туберкулезная бацилла. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

бацилла — см. микроб Словарь синонимов русского языка. Практический справочник. М.: Русский язык. З. Е. Александрова. 2011. бацилла сущ. • палочка Словарь русск … Словарь синонимов

бацилла — ы, ж. bacille m., лат. bacillum. 1. Бактерия в форме палочки. БАС 2. Этот бацилл &LT;холеры&GT; называют также бациллом в виде запятой, по его характеристичной форме. РМ 1884 8 2 5. || О всякой болезнетворной бактерии. БАС 2. Все погибнет, все… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

бацилла — БАЦИЛЛА, ы, ж. Папироса, сигарета. бацилла с ниппелем сигарета с фильтром … Словарь русского арго

БАЦИЛЛА — БАЦИЛЛА, род палочковидных БАКТЕРИЙ, обитающих повсеместно в воздухе и почве. В качестве примера одной из патогенных для человека разновидностей является Bacillus anthracis, которая вызывает СИБИРСКУЮ ЯЗВУ … Научно-технический энциклопедический словарь

БАЦИЛЛА — БАЦИЛЛА, ы, жен. Бактерия (обычно болезнетворная) в форме палочки. Б. иждивенчества, стяжательства (перен.). | прил. бацилловый, ая, ое. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

Бацилла — Для бактерий характерно большое разнообразие форм клеток Бацилла (палочка) (лат. bacilli, ед. ч. bacillum или bacillus «палочка») палочковидная бактерия, способная образовывать споры, в отличие от неспороносных собст … Википедия

БАЦИЛЛА — с ниппелем (с прицепом). Жарг. мол. Шутл. Сигарета с фильтром. Елистратов 1994, 35; Максимов, 28. Наесть бациллу. Жарг. мол. Шутл. Отрастить большой живот. Максимов, 28 … Большой словарь русских поговорок

бацилла — Французское – bacille. Немецкое – Bazillus. Латинское – bacilum (бацилла, палочка). В русском языке слово «бацилла» употребляется с 80 х гг. XIX в. Впервые встречается в рассказе Лескова «Зимний день» 1884 г. в переносном значении «якобинская… … Этимологический словарь русского языка Семенова

бацилла — ( ы) 1) (лат. bacillus палочка) общее название палочковидных бактерий, способных к спорообразованию и относящихся к семейству Bacillaceae: 2) (Bacillus, Ber) род бактерий сем. Bacillaceae, включающий аэробные Б … Большой медицинский словарь

Бактериологические методы исследований

К шаровидным бактериям относятся:

вибрионы
сарцины
диплобактерии
спириллы

В виде «виноградных гроздей» располагаются:

менингококки
стрептококки
стафилококки
тетракокки

Грамотрицательные бактерии окрашиваются:

метиленовым синим
генцианвиолетом
фуксином
раствором люголя

К облигатным анаэробам относится:

возбудители дизентерии
брюшнотифозная палочка
клостридии столбняка
холерный вибрион

Облигатным признаком для семейства кишечных является:

ферментация лактозы
ферментация глюкозы
образование индола
образование сероводорода

Морфологические признаки представителей (Enterobacteriaceae) кишечных бактерий:

мелкие 1,5-4мкн, грам отрицательные палочки, не образующие спор,
подвижные и неподвижные, оксидазоотрицательные
мелкие 1,5-4 мкн, грам-положительные палочки, оксидазоположительные
крупные, грам-отрицательные палочки, ферментирующие глюкозу, лактозу

На среде Эндо колонии кишечных бактерий:

выпуклые, с правильными очертаниями, иногда слизистые, могут быть
окрашены в красный цвет с наличием металлического блеска или без него
выпуклые в виде «львиной гривы»
напоминают кружевной дамский платочек

Лактобактерии культивируются на среде:

Чапека
МРС-4
МРС-2
МПА
МПБ

Через почву передается:

столбняк
туберкулез
сифилис
сыпной тиф

К химиотерапевтическим средствам относят:

вакцину
сыворотку
антибиотики
бактериофаг

Вирусы вызывают:

дизентерию
брюшной тиф
Вич-инфекцию
холеру

Изучение свойств семейства кишечных бактерий проводится на средах:

Эндо, Левина, Плоскирева
на желточно-солевом и кровяном агаре
на среде Клауберга, Олькеницкого, Эндо

О расщеплении глюкозы до кислоты и газа на среде Олькеницкого судят по:

желтому окрашиванию столбика среды
разрыву среды в виде пузырьков
желтое окрашивание среды и наличие пузырьков газа

Прокол полужидкого агара петлёй для постановки теста для определения подвижности
бактерий следует проводить на глубину:

1-1,5 см
до дна пробирки
0,5 см
0,7 см

Природой фагов являются:

вирусы
грибы
бактерии
микоплазма

Естественный пассивный иммунитет вырабатывается в результате:

получения антител через плаценту от матери
введения бактериофага
введения сыворотки
перенесенного заболевания

Для постановки серологической реакции кровь забирают из вены в количестве:

5-6мл
1мл
3мл
8-10мл

Для выделения представителей рода сальмонелл и шигелл используются питательные
среды:

ЖСА, кровяной агар
Эндо, Висмут-сульфит
Сабуро, Вильсон-Блера
Плоскирева, селенитовый бульон
сывороточный агар

В качестве материала для выделения сальмонелл, используется:

кровь
испражнения, желчь
ликвор
моча

Реакция Видаля используется для диагностики:

дизентерии
дифтерии
тифопаратифозных заболеваний
энтеропатогенных кишечных палочек

Для идентификации возбудителя дифтерии используются тесты:

на цистиназу
на токсикогенность
ферментация углеводов
уреазная активность
определении плазмокоагулазы

Активный иммунитет вырабатывается в результате:

перенесенного заболевания
введения сыворотки
получения антител через плаценту
введения бактериофага

К свойствам антигена относят:

чужеродность
токсигенность
вирулентность
патогенность

К неспецифическим гуморальным факторам защиты организма относят:

макрофаги
антитела
комплемент
антиген

С целью выявления инфекционной аллергии аллерген вводят:

внутривенно
внутримышечно
внутрикожно
подкожно

Питательные среды, применяемые для первичного посева на дифтерию:

кровяной агар
шоколадный агар
кровяно-теллуритовый агар
среда Эндо
сывороточный агар

Методы окрашивания дифтерийной клетки:

по Грамму
по Лефлеру
по Циль-Нильсону
метиленовой синькой

Признак отличающий Cor. dyphterie от Cor ulcerans:

ферментация углеводов
цистиназная активность
реакция на токсикогенность
уреазная активность

Отсутствие клеточного строения характерно для:

бактерий
бактериофагов
грибов
спирохет

При микроскопии препарата, окрашенного по грамму, выявлены крупные расположенные цепочкой палочки со спорами синего цвета. Это:

грамм (-) палочки
грамм (+) стрептобациллы
грамм (+) клостридии
грамм (-) стрептобациллы

Нуклеоид необходим бактериям:

для хранения генетической информации
для прикрепления к субстрату
в качестве запаса питательных веществ
для получения энергии

Морфологическими свойствами бактерий называются:

характер их роста на питательных средах
их форма и взаимное расположение
способность окрашиваться различными красителями
способность расщеплять или синтезировать различные вещества

Питательные среды, первичного посева, для выделения возбудителя дифтерии
хранятся:

1-4 дня
7 дней
10 дней

Для идентефикации возбудителя дифтерии используются следующие методы
окраски:

по Грамму
по Лефлеру
по Циль-Нильсену
Гинсу

При постановки теста на токсикогенность используются следующие размеры полоски
фильтровальной бумаги:

2×6 см
1,5×8 см
6×6 см
4×4 см

Возбудитель газовой гангрены это:

Е. coli
Cl. perfringens
St. aureus
Ps. Aeruginosae

Возбудители анаэробной и спорогенной инфекции это:

энтеробактеры
бактероиды
стрептококки
стафилококки

Назовите ИППП:

хламидиоз
уреаплозмоз
урогенитальный герпес
урогенитальный кандидоз
эшерихиоз
инфекционный мононуклеоз

Бактерии -представители нормальной микрофлоры кишечника:

стафилококки
стрептококки
бифидобактерии
лактобактерии
кишечноя палочка
сальмонеллы

Микроорганизмы, на которые кислород действует губительно, называются:

строгие анаэробы
факультативные анаэробы
строгие аэробы
капнофилы

Уничтожение патогенных микроорганизмов во внешней среде- это:

стерилизация
дезинфекция
дезинсекция
дератизация

Место, через которое возбудитель проникает в организм, называется:

фактором передачи
механизмом передачи
входным воротами инфекции
восприимчивым организмом

У больного диагносцирована гонорея и сифилис. Заражение произошло одновременно. Это является примером:

суперинфекции
рецидива
смешанной инфекции
повторной инфекции

У больного, находящегося в стационаре по поводу брюшного тифа, выявлена пневмония. Это является примером:

суперинфекции
бактерионосительства
вторичной инфекции
повторной инфекции

Экзотоксин выделяется возбудителями:

кори
сыпного тифа
брюшного тифа
ботулизма

Возбудителями урогенитального хламидиоза являются:

Ch.trachomatis А.В.С.
Ch.trachomatis D.E.F.U.K
Ch. psittaci
Ch. pneumoniae
Ch. Pelorum

Положительная реакции при посеве на жидкие среды для диагностики микоплазм.

красное окрашивание
желтое окрашивание
синезелёное окрашивание

При окраске мазков на гонорею необходимо использовать:

1% водный раствор сафранина
1% водный раствор нейтрального красного
5 % раствор Люголя

Гарднереллы определяются при:

токсоплазмозе
бактериальном вагинозе
хламидиозе
кандидозе

Для выделения микоплазм из материала к основе жидкой среды добавляют:

мочевину
NaCl
индикаторы
антибиотики
аргинин

С момента получения срок хранения испражнений до его посева на питательные
среды при диагностики дезентерии, сальмонеллёза, дисбактериоза не должен превышать:

1час
2 часа
6 часов
24 часа

Консерванты для сохранения жизнеспособности дизентерийных бактерий:

глицериновая смесь
1,5-3% гипертонический р-р хлорида Na
дистиллированная вода
физиологический раствор

В виде цепочки располагаются:

стафилококки
стрептококки
тетракокки
менингококки

По расположению жгутиков бактерии делятся:

на амфитрихии
на диплококки
на аутотрофы
на гетеротрофы

Палочковидную форму имеют:

спириллы
сарцины
бактерии
спирохеты

По типу дыхания микроорганизмы делятся:

на облигатные анаэробы
на аутотрофы
на гетеротрофы
на перитрихии

Источником инфекции является:

вода
больные животные
грязные руки
молоко

Заболеванием, передающимся водным путем, является:

малярия
сыпной тиф
холера
грипп

Заболеванием, передающимся через воздух, является:

туберкулез
дизентерия
малярия
газовая гангрена

Дисбактериоз кишечника вызывается:

нарушением в соотношении аэробной и анаэробной флоры
наличием сальмонелл
наличием кандид
энтерококков

Разведения испражнений используемые для исследования кала на дисбиоз кишечника
следующие:

10 10 10 10 10 10 10
10 10 10 10 10
10 10 10 10

Какую среду необходимо регенерировать перед посевом:

среду Сабуро
среду Эндо
среду Блаурокка
среду МПС

Сепсис это:

кратковременная бактериемия
перемежающаяся бактериемия
общее заболевание

Время взятии крови для посева при подозрении на сепсис:

во время подъема температуры
во время падения температуры
в начале появления лихорадки

Сроки инкубирования материала при исследовании на гемокультуру:

3-4 дня
5-7 дней
10-15 дней

Питательные среды для исследования крови на стерильность:

«двойная среда»
желчный бульон
среда Тароцци

Питательные среды для исследования крови на гемокультуру

желчный бульон
селенитовый бульон
сахарный бульон

Стафилококки имеют следующие морфологические признаки:

гроздь винограда
цепочки
диплококки

Искусственный пассивный иммунитет вырабатывается после введения:

гриппозной вакцины
вакцины АКДС
гаммаглобулина
столбнячного анатоксина

Искусственный активный иммунитете вырабатывается после введения:

столбнячного анатоксина
противостолбнячной сыворотки
туберкулина
противогриппозного гаммаглобулина

Капсула необходима бактериям для:

сопротивления защитным силам организма
размножения
синтеза белка
получения энергии

Хранение генетической информации у вирусов является функцией:

ядра
нуклеоида
нуклеопротеида
нуклеотида

Стерилизация перевязочного материала проводится в:

автоклаве
сухожаровом шкафу
термостате
стерилизаторе

Патогенность – это характеристика данного:

штамма микроорганизма
вида микроорганизма
рода микроорганизма
семейства микроорганизма

Заболевание, при котором источником инфекции может быть только человек, называется:

антропозооноз
зооноз
антропоноз
сапроноз

После укуса клеща ребенок заболел энцефалитом. Клещ в данном случае явился:

переносчиком инфекции
механизмом передачи
источником инфекции
входными воротами инфекции

Период инфекционного заболевания, в котором происходит размножение возбудителя в организме, но еще отсутствуют какие-либо клинические проявления заболевания, называется:

инкубационным
продромальным
периодом разгара
периодом выздоровления

Для профилактики дифтерии используется вакцина:

БЦЖ
АКДС
ТАВТЕ
СЭБИНА

Мазок спинномозговой жидкости красится по:

Граму
Граму в модификации Калины
метиленовой синькой

Специфический признак, определяемый у стафилококков на ЖСА это отношение:

KNaCl
к кислороду
к лицетину

Среда, применяемая для выделения стафилококков:

Клауберга
Чистовича
среда Сабуро

Микроорганизмы, выделяемые при воспалении желчевыводящих путей:

энтеробактерии
стрептококки
клостридии

Желчь высевают на среды:

Сабуро
Тароции
Клауберга

Возбудители выделяемые при конъюнктивитах:

протеи
палочки дифтерии
гонококк

Методы окраски нативного материала из ушей:

Циля-Нильсона
Бури
Романовскому Гимзе

Биохимические признаки стафилококков это ферментации:

глюкозы в аэробных условиях
глюкозы в анаэробных условиях
лактозы в аэробных условиях

Оптимальный процент соли в солевых растворах для стафилококков:

Тесты для идентификации стафилококков это ферментация:

глюкозы
маннита
сахарозы

Стафилококки подлежащие фаготипированию:

вырабатывающие энеротоксин
плазмокоагулирующие
обладающие фосфатазной активностью

Наиболее патогенны для человека стрептококки группы:

Стрептококк переводящий гемоглобин в метгемоглобин:

гемолитический
зеленящий
негемолитический

Виды колоний на кровяном агаре встречающиеся у гемолитических стрептококков:

мукоидные
шероховатые
гладкие

Температура культивирования являющаяся дифференциальной для синегнойной
палочки:

37грС
5 гр. С
42 гр. С

Определение чувствительности к антибиотикам применяется для:

лечения больного
определения эпидметки
дифференциации микроорганизмов

Методы определения чувствительности к антибиотикам:

метод бумажных дисков
глубинный метод
метод серийных разведений
верно всё

Отличительные признаки стафилококков от микрококков:

окраска колоний
морфология
гемолитический признак

Оптимальный процент соли в солевых средах для стафилококка:

Признаки для идентификации Staph aureus:

плазм окоагуляция
токсинообразование
наличие ДНК -азы

Среды, применяемые для первичного посева на энтеробактерии:

среда Эндо
среда КУА
среда Левина

Характер роста стрептококка в сахарном бульоне:

придонно-пристеночный
в виде плёнки
диффузный рост

Морфология стрептококков:

монококки
цепочки
парные

Основной тест для идентификации энтерококков

гемолиз
реакция преципитации
редукция метиленовой сини в молоке

Заболевания, вызываемые энетеробактериями:

сепсис
раневые инфекции
пиелиты

Колонии на среде Эндо красные, с металлическим блеском являются:

лактозонегативные
лактозопозитивные
глюкозопозетивные

При попадании зараженного материала на слизистую носоглотки, её промывают:

водой
спиртом 70 гр.
р-ром КМпО4
раствором соды

Группы лиц, подлежащих обследованию по клиническим показаниям на ВИЧ-
инфекцию:

туберкулёз лёгких и внелёгочной локализации
себоррейные дерматиты, кандидозы, хронические бактериальные инфекции
Саркома Капоши
острые пневмонии

Срок хранения стерильного материала в упаковке из бязи, бумаги:

10 суток
3 суток
1 сутки

При попадании биологического материала в ротоглотку необходимо:

прополоскать 70 % спиртом
раствором перекиси водорода
перманганатом калия
альбуцидом

Особо опасные инфекции это:

ВИЧ
бруцеллёз
чума
сибирская язва

Спора бактериальной клетки это способ сохранения вида:

сохранения вида
размножения
питания
деления

Пути передачи ВИЧ-инфекции:

половой
парентеральный
вертикальный
бытовой

Кратность проведения генеральной уборки в лаборатории:

1 раз в месяц с применением 2,5 % р-ра гипохлорита кальция
1 раз в неделю с применением 6 % перекиси
2 раза в месяц с применением моющего раствора

Режимы паровой стерилизации:

давление 2,0 атм., рабочая t 132 гр. -20 мин.
давление 1,1 атм., рабочая t 120 гр. -45 мин.
давление 1,1 атм., рабочая t 120 гр- -60 мин.
давление 1,1 атм., рабочая t 126 гр. -60 мин.

Селективная среда для синегнойной палочки:

5 % кровяной агар
ЦПХ — агар
простой питательный агар

Правила постановки амидопириновой пробы:

наносится 2-3 капли реактива, появляется синезелёное окрашивание в течении 60 секунд
наносится 2-3 капли реактива, появляется оранжевое окрашивание в течении 60 секунд
наносится 1 мл реактива, появляется синее окрашивание в течении 2 минут

Чувствительный к антибиотикам микроб имеет зону задержки роста:

Обработка столов с целью дезинфекции после работы с био материалом
предусматривает:

фломбирование
протереть 6 % раствором перекиси
протереть 3 % раствором хлорамина
протереть 96 гр. спиртом

Срок хранения и условия хранения маточных и рабочих растворов хлорной извести:

маточный раствор хранится 10 суток, рабочие -3 суток Тара — пластиковая или
эмалированная ёмкость обязательно с крышками
маточный раствор хранится 20 суток, рабочий 1 неделя Тара- металлические
ёмкости с крышками

Препараты, применяемые для гигиенической обработки рук:

0,5 % спиртовой раствор хлоргексидина
70 гр. этиловый спирт
90 гр. спирт этиловый
моющий раствор

Пути передачи вирусного гепатита В:

алиментарный
парентеральный
вертикальный
фекально-оральный

Биологические жидкости, через которые возможно заражение ВИЧ-инфекцией:

спинномозговая
кровь
сперма
слёзы

Анаэробная нормофлора влагалища это:

лактобактерии
стафилококки
стрептококки

При аварии связанной с ранением, для предупреждения парентерального
инфицирования медицинский работник должен:

выдавить из ранки кровь, заклеить лейкопластырем
выдавить кровь, обработать 70% спиртом, вымыть руки с мылом, обработать
ранку 5 % спиртовой настойкой йода
обработать ранку 5 % спиртовой настойкой йода
обработать рану 70 % спиртом

Постановка реакции фаголизиса проводится с бульонной культурой после:

4-6 часов инкубации
18-24 часа инкубации
2 часа инкубации

Нормы содержания бифидобактерий, лактобактерий в 1 г фекалий:

лактобактерий 10-10 бифидобактерий 10-10-10
лактобактерий 10-10 бифидобактерий 10-10
лактобактерий 10-10 бифидобактерий 10-10

Посев испражнений на грибы кандида проводится на среду:

Эндо
ЖСА
Сабуро

Какую среду необходимо регенерировать перед посевом:

среду Сабуро
среду Эндо
среду Блаурокка
среду МПС

Дополнительные тесты для родовой дифференциации энтеробактерий:

Лизино ферментация
плазм окоагуляция
тест Фогеса Проскауэра

Бактерии являющиеся представителями нормофлоры:

стафилококки
бифидобактерии
лактобктерии
кишечная палочка
энтерококки
сальмонеллы

Вуалеобразный рост характерен для:

сальмонелл
клебсиелл
протеев

Неподвижные энтеробактерий:

протеи
шигеллы
клебсиеллы

Основной признак энтеробактерий — это ферментация:

глюкозы
лактозы
маннита

Какие представители энтеробактерий лактозоположительные:

клебсиелла
иерсиния
эширихия

Сахара необходимые для приготовления трёхсахарной среды:

лактоза
маннит
мальтоза

Посев на энтеробактерий производится:

методом газона
глубинным методом
уколом

При проведении анализа на дисбактериоз необходимо разведение:

Какие методы типирования применяются для синегнойной палочки:

биохимические
серологические
фаготипирование

Среды, применяемые для первичного посева на стрептококки

«шоколадный агар»
кровяной агар
сывороточный агар

Исследование на дисбактериоз предусматривает определение:

патогенной микрофлоры
микроорганизмов особо опасных инфекций
общее число микроорганизмов в 1,0

Бактериальный вагиноз диагностируется методами:

бактериоскопическим
культуральным
серологическим
люминесцентным

Диагностика хламидоиза проводится методами:

культуральным
РИФ
ИФА
ПЦР
РСК, РИГА
бактериоскопическим

Спорадическая заболеваемость –это:

распространение массовых заболеваний среди людей
единичная, разрозненная заболеваемость
распространение массовых заболеваний среди грызунов
заболеваемость людей, свойственная данной местности
заболеваемость животных, свойственная данной местности

Эндемия – это:

распространение массовых заболеваний среди людей
единичная, разрозненная заболеваемость
распространение массовых заболеваний среди грызунов
заболеваемость людей, свойственная данной местности
заболеваемость животных, свойственная данной местности

Противоэпидемический режим – это:

комплекс мероприятий, направленный на предотвращение заражения себя,
окружающих и выноса инфекции за пределы лаборатории
комплекс мероприятий, направленный на предотвращение заражения себя
комплекс мероприятий, направленный на заражения себя и окружающих

Клеточная стенка бактерий выполняет функции:

защиты
транспорта питательных веществ
энергетического центра клетки

Цитоплазма бактерий содержит:

оформленное ядро
нуклеоид
митохондрии

Жгутики бактерий обеспечивают:

коньюгацию клеток
подвижность
проникновение микроба в ткани

Способы микроскопии, изучающие микроб в окрашенном виде:

фазоконтрастный
темнопольный
световой
иммунолюминесцентный

Этапы, используемые перед окраской препарата:

мазок, высушивание, фиксация
мазок, фиксация, отмывка
высушивание, фиксация, отмывка

Доставка питательных веществ в цитоплазму бактериальной клетки осуществляется за счёт:

фагоцитоза
микрофагов
транспортных белков — ферментами

Питательные среды служат для:

убивки микробов
стерилизации микробов
выделения микробов
сохранения и транспортировки микробов

Для выделения чистой культуры посев аэробов осуществлять:

газонном
секторами
прямым методом

Вакцины – это препараты, содержащие:

антитела
антигены
токсины

Сыворотки –это препараты, содержащие:

антитела
антигены
токсины

Анатоксин – это препараты, содержащие:

антитела
антигены
токсины

В ответ на введение вакцины формируется иммунитет:

пассивный
нестерильный
активный

В ответ на введение сыворотки формируется иммунитет:

пассивный
активный
стерильный

В состав ДНК входят азотистые основания:

аденин
гуанин
цитозин
тимин
урацил

Какие компоненты бактериальной клетки непосредственно участвуют в синтезе белка:

нуклеотид
рибосомы
лизосома

Микробный антагонизм – это:

возможность совместного существования различных микробов
невозможность существования одного микроба с другим
создание условий жизнедеятельности одними микробами другим бактериям

Основным осложнением при приеме антибиотиков является:

дисбактериоз
диарея
атония

Антибиотиком выделенным из грибов является:

тетрациклин
пенициллин
грамицидин

К химиотерапевтическим веществам относятся:

вакцина
бактериофаг
антибиотики

Какие питательные среды используются для выделения менингококка:

простой питательный агар
сывороточный агар с линкомицином
желточно-солевой агар

Какие свойства у выделенных культур описываются, если они расщепляют глюкозу, не расщепляют лактозу:

тинкториальные
культуральные
биохимические

На каких питательных средах стрептококки образуют длинные цепочки:

на плотных средах
на жидких средах
на средах с кровью

Для установления этиологии возбудителя заболевания необходимо изучить:

микроскопию нативного материала
культуральное исследование материала
кожно-аллергическую пробу

Наиболее часто гнойно-септические заболевания вызывают:

энтеробактерии
бактериоиды
стафилококки

Наиболее надежный признак для St.aureus является:

наличие оксидазы
наличие плазмокоагулазы
наличие пигмента

Инкубационный период ВИЧ:

7 дней -14 дней
3 недели- Змесяца-1год
5 — 15 лет

Факторы передачи гепатита «В»:

кровь
сперма
медицинский инструментарий
продукты питания
воздух.

Заражение при контакте с ВИЧ-инфицированным пациентом может произойти при:

уколе иглой
порезе острорежущим предметом
попадании крови и слюны больного на слизистые оболочки
бытовом контакте

Инкубационный период гепатита «А»:

до 35-45 дней
до 6 месяцев
до 1 года

К наиболее опасным для заражения ВИЧ – инфекцией биологическим жидкостям можно отнести:

моча
слюна
сперма
кал
кровь
пот

Парентеральным путем передаются заболевания:

грипп
простой герпес
гепатит А
гепатит В
ВИЧ-инфекция

Наиболее опасное проявление немедленной аллергии:

Крапивница.
Бронхоспазм.
Анафилактический шок.
Отёк Квинке.

Стремительно развивающийся шок —

Травматический.
Геморрагический.
Анафилактический.
Гемотрансфузионный.

Признак артериального кровотечения:

Медленное вытекание крови из раны.
Темно-вишнёвый цвет крови.
Сильная пульсирующая струя крови.
Образование гематомы.

Показание к наложению жгута:

Венозное кровотечение.
Артериальное кровотечение.
Внутреннее кровотечение.
Кровотечение в просвет полого органа.

Остановке кровотечения способствует:

Новокаин.
Гепарин.
Викасол.
Аспирин.

Принципы оказания неотложной помощи при тяжёлой электротравме:

Начать сердечно-лёгочную реанимацию и, по возможности, принять меры для удаления пострадавшего от источника тока.
Освободить пострадавшего от контакта с источником тока, соблюдая меры личной предосторожности, и только после этого начать сердечно-лёгочную реанимацию.
Закопать пострадавшего в землю.
Облить водой.

Артериальный жгут накладывают максимум на:

0,5-1 час.
1,5-2 часа.
6-8 часов.
3-5 часов.

Наиболее часто применяемый способ остановки венозных кровотечений:

Наложение жгута.
Тампонада раны.
Тугая давящая повязка.
Закрутка.

Формы острых аллергических реакций:

крапивница
отёк Квинке
анафилактический шок
снижение температуры тела

Через какой промежуток времени возникает молниеносная форма шока

до 1-2 минут
до 4-5 минут
до 3-6 минут
больше 5 минут

Внутривенное введение каких препаратов показано при развитии у больного анафилактического шока:

преднизолона
адреналина
эуфилина
баралгина

При остановке сердца показано все, кроме:

введения внутрисердечно адреналина, хлорида кальция, атропина
трахеостомии
непрямого массажа сердца

При применении каких медикаментов могут возникнуть аллергические реакцииу больного:

лидокайн
дикаин
тримекаин
физиологический раствор

Неотложная помощь при судорожном синдроме:

седуксен
коргликон
кардиамин
супраcтин

Неотложная помощь при травматическом шоке:

обезболивание
иммобилизация
остановка кровотечения
седуксен
эфедрин

Для электротравм 1 степени тяжести характерно:

потеря сознания
расстройства дыхания и кровообращения
судорожное сокращение мышц
клиническая смерть

Реанимацию обязаны проводить:

только врачи и медсестры реанимационных отделений
все специалисты, имеющие медицинское образование
все взрослое население

Реанимация показана:

в каждом случае смерти больного
только при внезапной смерти молодых больных и детей
при внезапно развивающихся терминальных состояниях

Реанимация это:

раздел клинической медицины, изучающей терминальные состояния
отделение многопрофильной больницы
практические действия, направленные на восстановление жизнедеятельности

К ранним симптомам биологической смерти относится:

помутнение роговицы
трупное окоченение
трупные пятна
расширение зрачков
деформация зрачков

Последовательность оказания помощи при сдавливании конечности:

наложение жгута, обезболивание, освобождение сдавленной конечности, асептическая повязка, иммобилизация, наружное охлаждение конечности, инфузия
асептическая повязка, наложение жгута, обезболивание, освобождение сдавленной конечности,иммобилизация, наружное охлаждение конечности, инфузия
освобождение сдавленной конечности, обезболивание, инфузия, наложение жгута, иммобилизация
иммобилизация, обезболивание, наложение жгута, инфузия

Результатом правильного наложения жгута при кровотечении является:

прекращение кровотечения, отсутствие пульса, бледность кожи
уменьшение кровотечения, сохранение пульса, увеличение цианоза
прекращение кровотечения, отсутствие пульса, нарастание цианоза
уменьшение кровотечения, сохранение пульса, бледность кожи

При развитии клиники анафилактического шока необходимо срочно ввести:

адреналин 1мл, обеспечить инфузию физ.раствора 300 мл
преднизолон 60 – 120 мг,
ввести адреналин 1-2 мл, супрастин 2 мл, хлористый кальций
кофеин натрия бензоат 1 мл, адреналин 1 мл, супрастин 2 мл

Первыми признаками развивающего травматического шока являются:

резкое побледнение кожных покровов, липкий холодный пот
психомоторное возбуждение, неадекватная оценка своего состояния
судороги, апатия, потоотделение
гиперемия, сухость кожи, пенистое отделение изо рта, галлюцинации

Неотложная помощь при тяжелом коллапсе:

внутривенно ввести преднизолон 30- 60 мг( или дексаметазон 8 мг), обеспечить инфузию 200 мл физ. раствора
внутривенно ввести адреналин 1 мл
внутривенно ввести глюкозу 5% — 200 мл
внутривенно ввести мезатон 1% — 1мл

Во время коллапса кожные покровы:

бледные, сухие, теплые
бледные, влажные, прохладные
гиперемированные, сухие
гиперемированные, влажные

При внезапном снижении объема циркулирующей крови появляются:

бледность, гипертензия, напряженный пульс, головокружение
цианоз, гипотензия, аритмия, тахипноэ, слабость, потеря сознания
бледность, головокружение, слабость, гипотензия, пульс слабого наполнения, аритмия

Обморок – это:

проявление сосудистой недостаточности с сохранением сознания
аллергическая реакция
потеря сознания с ослаблением мышечного тонуса

Показателями эффективной реанимации являются:

появление пульса на сонных артериях, сужение зрачков и появление их реакции на свет
расширенные зрачки
правильный массаж сердца

Признаками клинической смерти являются:

нитевидный пульс, цианоз, агональное дыхание
потеря сознания, нитевидный пульс, цианоз
потеря сознания, отсутствие пульса на сонных артериях, остановка дыхания, расширение зрачков
потеря сознания, отсутствие пульса на лучевой артерии

Последовательность появление симптомов при острой остановке кровообращения:

выключение сознания, появление судорог, расширение зрачков
расширение зрачков, появление судорог, выключение сознания
появление судорог, расширение зрачков, отключения сознания

Терминальные состояния — это:

обморок, коллапс, клиническая смерть
предагония, агония, клиническая смерть
агония, клиническая смерть, биологическая смерть

Окклюзионная повязка применяется при:

венозных кровотечениях
открытом пневмотораксе
ранение мягких тканей головы
после пункции сустава

Транспортируют пострадавшего с переломом ребер и грудины:

лежа на боку
лежа на спине
в положении сидя

Транспортировка пострадавшего с сотрясением головного мозга осуществляется в положении:

горизонтальном
с приподнятым головным концом
с опущенным головным концом

Для перелома основания черепа характерен симптом:

«очков»
Кернига
Брудзинского

На обожженную поверхность накладывают:

сухую асептическую повязку
повязку с раствором чайной соды
повязку с синтомициновой эмульсией

Охлаждение ожоговой поверхности холодной водой показано:

в первые минуты после ожога в течении 10-15 минут
не показано
при ожоге II степени

Обязательными условиями при проведении непрямого массажа сердца является:

наличие твердой поверхности
положение рук реанимирующего на границе средней и нижней трети грудины
наличия валика под лопатками
наличие двух реанимирующих

К методам временной остановки кровотечения относятся

перевязка сосуда в ране
перевязка сосуда на протяжении
наложение кровоостанавливающего жгута
форсированное сгибание конечностей

Транспортировка больных с повреждением таза

лежа на носилках, поза «лягушки»
в устойчивом боковом положении
полусидя
лежа на носилках с валиком под поясницей

Лаково-красная моча – признак

синдрома длительного сдавления
асфиксии
перегревания
переохлаждения

Наказания, не относящиеся к дисциплинарной ответственности:

замечание
выговор
строгий выговор
увольнение
лишение материнских прав
штраф
лишение свободы

Виды ответственности медицинских работников:

дисциплинарная
уголовная
социальная
санитарно-эпидемиолоическая
гражданско-правовая
экологическая
административная

Правовые требования к занятию индивидуальной медицинской деятельностью:

наличие медицинского образования
наличие сертификата
наличие лицензии
наличие гражданства
наличие стажа

Нормативно-правовая база медицинского права включает в себя:

конституцию РФ
основы законодательства РФ об охране здоровья граждан
арбитражное право
ФЗ о системе государственной службы РФ
европейскую конвенцию о защите прав и основных свобод человека
Уголовный, грпаданский, трудовой кодексы, КОАП

Субъектами медицинского права являются:

медицинский персонал
суд
пациент
ЛПУ
должностное лицо правоохранительных органов

Понятие «врачебная тайна» предусматривает следующими нормативно-правовыми актами:

трудовой кодекс
закон о полиции
закон об адвокатской деятельности
основы законодательства РФ об охране здоровья граждан

Права медицинского работника:

работа по трудовому договору
право бесплатного проезда
совершенствование профессиональных знаний
получение квалификационной категории в соответствии с достигнутым уровнем теоретической и практической подготовки
обеспечение условий деятельности в соответствии с тебованиями охраны труда
защита своей чести и достоинства

Необходимыми условиями оформления трудовых отношений медицинского работника являются:

сообщение на предыдущее место работы
заключение трудового договора
внесение записей в трудовую книжку
выдача справки о месте работы

«Не навреди» — это основной принцип этической модели:

Гиппократа
Парацельса
деонтологической
биоэтики

Амнезия – это нарушение:

памяти
внимания
мышления
восприятия

Длительное угнетённо-подавленное настроение с мрачной оценкой прошлого и настоящего и пессимистическими взглядами на будущее называется:

эйфорией
депрессией
дисфорией
манией

Сангвиник является типом темперамента:

бурным, порывистым, резким, горячим
спокойным, вялым, медлительным, устойчивым
живым, подвижным, отзывчивым, эмоциональным

Общение в деятельности медицинского работника – это:

обмен информацией
обмен эмоциями
обмен информацией и эмоциями

К вербальным средствам общения относится:

поза
речь
взгляд
жест

Благоприятное воздействие, оказываемое личностью медицинского работника на психику пациента носит название:

терапевтическим общением
нетерапевтическим общением

При хронических соматических заболеваниях изменение характера:

возможно
невозможно

Столкновение интересов двух или нескольких людей называется:

конфликтом
стрессом
переговорами

Отходы от больных туберкулезом, анаэробной инфекцией и микологических больных согласно классификации относятся к следующему классу опасности:

класс В
класс Г
класс Д

Все перечисленные отходы относятся к классу Г, кроме:

просроченные лекарственные препараты
цитостатики
отходы от эксплуатации транспорта
органы удаленные при операции
ртутьсодержащие приборы

На какой спектр микроорганизмов воздействуют стерилизационные методы обработки инструментария:

на патогенную микрофлору
на непатогенную микрофлору
на спорообразующие микроорганизмы
на все виды микроорганизмов, в том числе и спорообразующие

Установите соответстви между отходами ЛПУ и классом опасности, к которому они относятся:

Класс Б	постинъекционные шарики
Класс В	пищевые отходы от больных туберкулезом
Класс Г	ртутьсодержащие предметы

Установите соответстви между отходами ЛПУ и классом опасности, к которому они относятся:

Класс Б	живые вакцины, непригодные к использованию
Класс В	мокрота больного туберкулезом
Класс Г	цитостатики

Установите соответстви между отходами ЛПУ и классом опасности, к которому они относятся:

Класс А	сломанная мебель
Класс Г	ртутьсодержащие приборы
Класс Д	отходы от рентгеновских кабинетов

Установить соответствие между дезинфицирующими средствами и группами, к которым они относятся:

Спиртсодержащие асептики	лизанин
Четвертично-амониевые соединения	лизафин
ПАВ-содержащие	биалот

Установить соответствие между дезинфицирующими средствами и группами, к которым они относятся:

Альдегиды	лизоформин-3000
ПАВ-содержащие	бланизол
ЧАС-содержащие	аламинол
Спиртсодержащие	АХД-2000

Пути передачи ВИЧ-инфекции:

Половой путь
Парентеральный путь
Вертикальный путь
Воздушно-капельный путь
фекально-оральный путь

Кратность обследования медицинского работника на антииела к ВИЧ после аварийной ситуации:

только после аварийной ситуации
после аварийной ситуации и далее, через 1;3;6 месяцев
После аварийной ситуации и далее, через 3;6;12 месяцев

Естественные пути передачи ВИЧ-инфекции:

половой
вертикальный
трансфузионный

Искусственные пути передачи ВИЧ-инфекции:

трансфузионный
При употреблении в/в наркотиков
Через медицинсекие отходы, не прошедшие дезинфекцию

ВИЧ погибает

При нагревании до 56 градусов в течении 30 минут
При дезинфекции, в соответствующем режиме
В замороженной крови, сперме

Медицинский работник, инфицированный ВИЧ:

Может работать в лечебном учреждении, если он не проводит манипуляций
Не может работать в лечебном учреждении, даже если он не проводит манипуляций

Пути передачи вирусных гепатитов В, С :

Половой путь
Парентеральный путь
Вертикальный путь
Воздушно-капельный путь
фекально-оральный
трансмиссивный

Провести профилактику ВИЧ-инфекции медработнику после аварийной ситуации с ВИЧ-инфицированным пациентом антиретровирусными препаратами следует в период, не позднее:

72 часов
1 часа
24 часов

Лекарственные препараты для профилактики ВИЧ-инфекции:

Неовир (оксодигидроакридилацетат натрия)
Циклоферон (меглюмин акридонацетат)
Лопинавир (ритонавир)
Зидовудин(ламивудин)

При попадании крови или других биологических жидкостей при аварийной ситуации на слизистые глаз, можно использовать:

Чистую воду
1% раствор борной кислоты
раствор марганцовокислого калия в воде в соотношении 1:10 000

При сборе медицинских отходов запрещается:

вручную разрушать, разрезать, отходы классов Б и В (том числе использованные системы для внутривенных инфузий)
снимать вручную иглу со шприца после его использования, надевать колпачок на иглу после инъекции
собирать в специальные пакеты, предназначенные для сбора медицинских отходов
Использовать мягкую одноразовую упаковку для сбора острого медицинского инструментария и иных острых предметов

Состав «Аптечки аварийных ситуаций»:

70 % спирт этиловый , 5% спиртовой раствор йода,бактерицидный лейкопластырь,стерильный бинт,резиновые перчатки ,ножницы,
Препараты выбора: или 0,05 % раствор марганцовокислого калия или 1 % раствор борной кислоты или 1% раствор протаргола
70 % спирт этиловый, 5% спиртовой раствор йода, бактерицидный лейкопластырь, ножницы
Препараты выбора: или 0,05 % раствор марганцовокислого калия или 1 % раствор борной кислоты
70 % спирт этиловый, 5% спиртовой раствор йода, стерильный бинт, резиновые перчатки, ножницы,
Препараты выбора: или 0,05 % раствор марганцовокислого калия или 1% раствор протаргола

Нормативный документ, утративший силу:

СанПиН 2.1.3.1375-03 «Гигиенические требования к размещению, устройству, оборудованию и эксплуатации больниц, роддомов и других лечебных стационаров»
СП 3.1.5.2826-10 «Профилактика ВИЧ-инфекции»
СанПин 2.1.7.2790-10 Санитарно–эпидемиологические требования к обращению
с медицинскими отходами
СанПин 2.1.3.2630-10Санитарно-эпидемиологические требования к организациям, осуществляющим медицинскую деятельность

Необходимо ли начинать проводить медработнику профилактику ВИЧ (антиретровирусными препаратами), если у пациента при лабораторном исследовании не выявились а/ВИЧ

Мероприятия по профилактике профессионального инфицирования медработников:

Соблюдение санитарно-противоэпидемического режима
Безопасная организация труда
Обучение персонала методам профилактики

Барьерные меры защиты медицинского персонала при выполнении любых медицинских манипуляций:

халат
шапочка
одноразовая маска
перчатки,
сменная обувь

Аптечку «анти — ВИЧ», при аварийной ситуации с пациентом — носителем вирусного гепатита В или С:

Можно использовать
Нельзя использовать

Для обработки рук перед манипуляцией можно использовать:

70% этиловый спирт
Одноразовые спиртовые салфетки
Хлоргексидин спиртовой раствор 0,5%
Хлоргексидин биглюконат 0,05% (водный раствор)

Дератизация это:

Борьба с паразитирующими на людях и предметах их обихода членистоногими
Борьба с грызунами в лечебном учреждении

Дезиконт (индикаторные полоски) используют для:

Определения концентрации дезинфицирующего средства
Определения неправильно приготовленного дезинфицирующего раствора
Определения % соотношения дезинфицирующего средства и воды

Дезинсекция это:

Борьба с паразитирующими на людях и предметах их обихода членистоногими
Борьба с грызунами в лечебном учреждении

Кожный антисептик применяют для :

Гигиенической обработки рук
Обработки рук в домашних условиях
Хирургической обработки рук

Дезинфекция жгута в процедурном кабинете проводится:

После каждой пациента
После загрязнения биологической жидкостью пациента
в конце рабочей смены

Дезинфицирующее средство используют для:

Дезинфекции использованного инструментария
Дезинфекции и предстерилизационной очистки инструментария
Дезинфекции и стерилизации инструментария

Проводить дезинфекцию использованного одноразового инструментария:

Необходимо
не обязательно

Сбор отходов класса А осуществляется в:

многоразовые емкости
одноразовые пакеты белого цвета
одноразовые пакеты желтого цвета
одноразовые пакеты красного цвета

Сбор отходов класса Б (не колеще-режущий инструментарий) осуществляется в:

одноразовые пакеты белого цвета
одноразовые пакеты желтого цвета
одноразовые пакеты красного цвета

Утилизация медицинских отходов проводиться согласно:

СанПиН 2.1.7.2790-10 «Санитарно Эпидемиологические требования к обращению с медицинскими отходами»
СанПиН 2.1.3.2630-10 «Санитарно эпидемиологические требования к организациям осуществляющим медицинскую деятельность»

Кровь дозируется точно при заборе:

Вакуумными пробирками
Стеклянными пробирками

Инструктаж работников осуществляющих уборку помещений по вопросам санитарно-гигиенического режима и технологии уборки необходимо проводить:

1 раз в год
2 раза в год
при приеме на работу
при приеме на работу и потом 1 раз в год

Измерения микроклимата в лечебном учреждении

проводят 2 раза в год
проводят 1 раз в год
не проводят

Измерения освещенности в лечебном учреждении

проводят 2 раза в год
проводят 1 раз в год
не проводят

Контроль стерилизационного оборудования:

проводят не реже 2 раз в год
проводят 1 раз в год
не проводят

Для достижения эффективного мытья и обеззараживания рук необходимо соблюдать следующие условия :

коротко подстриженные ногти,
отсутствие лака на ногтях,
отсутствие искусственных ногтей,
отсутствие на руках ювелирных украшений

Кратность обработки кабинетов бактерицидными лампами в рабочее время:

4 раза в смену по 30 минут
2 раза в смену по30 минут
6 раз в смену по 30 минут

Бактерицидные лампы дезинфицируют:

Спиртом этиловым 70%
Дезинфицирующим средством
Хлоргексидином спиртовым 0,5%

Приказ о нормативах потребления этилового спирта:

№ 245
№ 238
№ 510

Расход спирта этилового 95% списывается в:

ВИЧ-инфекция не передается при:

Рукопожатии
Использовании одного шприца, несколькими лицами
Кашле, чихании
Пользовании туалетами или душевыми
Инфицированности матери плоду
Укусах комаров или других насекомых

Антиретровирусные препараты, предназначенные для профилактики ВИЧ-инфекции медицинских работников должны храниться

в сейфе
в месте, доступном для сотрудников
в доступном месте для сотрудников и пациентов

ВИЧ-инфицированный пациент, получающий только консультативные услуги

должен предупреждать врача, медсестру о своем диагнозе
не должен предупреждать врача, медсестру о своем диагнозе

Журнал учета работы ультрафиолетовой бактерицидной установки заполняется:

ежедневно
1 раз в неделю
1 раз в месяц
при каждом включении установки

Группы риска инфицирования ВИЧ:

потребители инъекционных наркотиков
больные, получающие кортикостероиды
коммерческие секс-работники
мужчины, имеющие секс с мужчинами

Высока вероятность инфицирования ВИЧ при:

половом контакте с ВИЧ-инфицированным
проживании в одной квартире с ВИЧ-инфицированным
совместном парентеральном введении с ВИЧ-инфицированным наркотических веществ,
рождении ребенка ВИЧ-инфицированной женщиной

На ВИЧ-инфекцию обследуются обязательно:

беременные женщины
больные с поражениями легких
больные парентеральными вирусными гепатитами
доноры крови и органов

Установить верную последовательность действий медицинского работника при повреждении кожных покровов (укол, порез) :

1.	немедленно снять перчатки
2.	выдавить кровь из ранки
3.	под проточной водой тщательно вымыть руки с мылом
4.	обработать руки 70% спиртом
5.	смазать ранку 5% спиртовым раствором йода
6.	заклеить ранку бактерицидным лейкопластырем
7.	использованные перчатки погрузить в дезинфицирующий раствор.

Факторы передачи гепатита «В»:

кровь
сперма
медицинский инструментарий
продукты питания
воздух.

Асептика – это комплекс мероприятий, направленных на

уничтожение микробов в ране
предупреждение показания микробов в рану
полное уничтожение микробов и их пор
стерильность

Антисептика – это комплекс мероприятий направленных на

уничтожение микробов в ране
предупреждение попадания микробов в рану
полное уничтожение микробов и их спор
стерильность

Воздушный метод стерилизации применяется для изделий из:

металла
хлопчатобумажной ткани
стекла
силиконовой резины

«Дезинфекция» – это уничтожение

патогенных микроорганизмов
всех микроорганизмов, кроме спорообразуюх
грибков
вирусов

Для стерилизации применяются средства, обладающие:

статическим действием
вирулицидным действием
спороцидным действием
фунгицидным действием
родентицидным действием

«Стерилизация» – это уничтожение

вегетативных и споровых форм патогенных и непатогенных микроорганизмов
патогенных бактерий
микробов на поверхности
инфекции

Пути передачи внутрибольничной инфекции:

парентеральный
контактный
воздушно-капельный
фекально — оральный
биологический
химический

Современные дезинфицирующие средства для генеральных уборок:

5% хлорамин
Лизетол, Сайдекс
Жавель Солид, лизафин, Новодез – форте
моющий раствор

Растворы для стерилизации химическим методом:

сайдекс, глутарал
6% перекись водорода
3% перекись водорода
лизоформин 3000
эригид-форте

Санитарно-противоэпидемиологический режим означает проведение комплекса
мероприятий:

по профилактике экзогенных интоксикаций
направленных на пропаганду «Здорового образа жизни»
по профилактике внутрибольничной инфекции.

Срок сохранения стерильности изделий, простерилизованных в невскрытом биксе со штатным фильтром:

3 суток
20 суток
30 суток

Профили тестирования

Профиль 1

Параметры
Выбор вопросов	По 50 из каждого раздела Перемешивать вопросы
Ограничение времени	60 мин.
Процесс тестирования	Разрешить исправление ответов
Вид экрана тестируемого	Разрешить обзор вопросов
Модификаторы
Результаты
Общая информация	Итог в процентах Оценка
Подробности по вопросам	Правильность ответа тестируемого Верный ответ
Шкала оценок
Нижняя граница, %	Оценка
0	неудовлетворительно ТЕСТИРОВАНИЕ НЕ ПРОЙДЕНО
70	удовлетворительно
80	хорошо
90	отлично

Коронавирус: поверхности, которые сами убивают микробы

Кристин Ро
BBC Future

7 июня 2020

Автор фото, Getty Images

Мы можем остановить инфекцию еще до того, как она попадет в наш организм — если точно воспроизведем на поверхности текстуру крыльев насекомых и начнем покрывать кнопки лифтов и дверные ручки материалами, которые убивают микробы или подавляют их развитие.

Десять миллионов смертей в год. Цифра непостижимая, но именно ее часто приводит Джеральд Ляруа-Момю, исследователь инфекционных болезней в Имперском колледже Лондона (Великобритания).

Таков будет печальный исход для нашего мира, если все болезнетворные микробы выработают устойчивость к антибиотикам — главной преграде, на которую мы полагаемся в борьбе с болезнями.

В настоящее время от заболеваний, не поддающихся лечению лекарствами, гибнет 700 тысяч человек в год. И в последние 10 лет список препаратов, которые мы можем использовать против вредоносных бактерий, сокращался на глазах.

А между тем другие болезнетворные организмы — грибки, вирусы и паразиты — тоже вырабатывали устойчивость к лекарствам, причем почти с такой же скоростью, с какой мы разрабатывали новые. Это означает, что болезни, причиной которых они становятся, лечить всё сложнее.

Как предупреждает Ляруа-Момю, «если ничего не делать, то 10 миллионов человек будут умирать каждый год».

Он — один из тех ученых, которые ищут новые способы сломить сопротивление микробов. В планах Ляруа-Момю — превратить в антимикробное оружие те самые поверхности, через которые микроорганизмы передаются от человека к человеку.

«Поверхности, к которым мы прикасаемся каждый день, — потенциальные орудия переноса инфекций», — говорит Ляруа-Момю.

Скажем, вирус Sars-CoV-2, который становится причиной болезни Covid-19, может жить на картонных поверхностях до 24 часов, а на пластиковых и металлических (нержавеющей стали) — до трех дней (хотя ученые спорят по поводу того, до какой степени он сохраняет свои качества и заразность. — Ред.).

А некоторые бактерии, в том числе кишечной палочки и золотистого стафилококка, порой остаются жизнеспособными на поверхностях неживых объектов в течение нескольких месяцев.

И это только подчеркивает важность постоянной дезинфекции и чистки поверхностей, до которых мы часто дотрагиваемся.

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Использование антимикробных металлов или специальных покрытий в тех местах, к которым мы чаще всего прикасаемся, снизит риск распространения всякой заразы

Некоторые ученые надеются, что мы можем уничтожать заразные микроорганизмы еще до того, как они попадут в наш организм — просто изменив текстуру поверхностей или покрыв эти поверхности специальным слоем, убивающим вирусы и бактерии более быстро.

Ляруа-Момю делает ставку на медные сплавы. Ионы меди и антибактериальны, и антивирусны, они способны уничтожать более 99,9% бактерий всего за два часа.

Медь даже более эффективна, чем серебро, которому нужна влага, чтобы активировать антимикробные свойства.

«Медь использовалась человечеством в течение трех тысячелетий, — подчеркивает Ляруа-Момю. — Еще древние греки делали из меди и медицинские инструменты, и кухонные принадлежности».

И тем не менее медь сегодня редко используется в медучреждениях. Это дорогой металл, его труднее чистить, не вызвав коррозии. Ну и потом — не каждому ведь понравится металлическое сиденье унитаза…

С течением времени медь была вытеснена сначала нержавеющей сталью, потом легким и дешевым пластиком, который, по словам Ляруа-Момю, можно просто выкинуть после разового использования, не заботясь о стерилизации.

И хотя не представляется возможным покрыть все поверхности вокруг медью, Ляруа-Момю считает, что для сдерживания распространения микробов и снижения заражения будет достаточно применения этого металла в сплавах в тех «горячих точках», к которым люди постоянно прикасаются — кнопках лифтов, дверных ручках и т.д.

Кроме того, медные поверхности можно обрабатывать лазером, создавая грубую текстуру, увеличивающую площадь поверхности и, таким образом, количество бактерий, которые она способна уничтожить.

Исследователи из Университета Пердью (штат Индиана), разработавшие эту технологию, обнаружили, что такая поверхность способна убить даже высококонцентрированные штаммы устойчивых к антибиотикам бактерий всего за пару часов.

И такая обработка будет полезна не только для дверных ручек, но и, например, для медицинских имплантатов при замене тазобедренного сустава, снижая риск инфицирования.

Есть и другие предложения по изменению текстуры поверхности.

«Крылышки цикад обладают самоочищающими свойствами», — рассказывает Елена Иванова, молекулярный биохимик из Мельбурнского королевского технологического университета (Австралия).

Их крылья обладают гидрофобными свойствами, капельки воды просто скатываются с них, точно так же, как с листьев лотоса, вместе с загрязняющими веществами.

Еще более важно то, подчеркивает она, что крылышки цикад усеяны крохотными шипами, препятствующими образованию на поверхности бактериальных колоний.

«Это уникальный механизм, созданный природой для разрушения клеток бактерий», — объясняет Иванова, уже почти десять разрабатывающая способы имитации устройства крыла цикады.

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Больницам становится все труднее удерживать под контролем бактерии, ставшие устойчивыми к антибиотикам

Насыщенность, геометрические характеристики, а также метод и материалы для производства такой поверхности будут зависеть от того, с какими именно микробами планируется бороться.

По словам Ивановой, сложная зигзагообразная текстура особенно эффективна в водных и воздушных фильтрах.

Листы графена очень тонки, с острыми выступами, рассекающими мембрану бактерий и убивающими их (хотя эти микроскопические бритвы могут повредить и кожу человека).

Особый энтузиазм у Ивановой вызывает возможность применения титана и титановых сплавов. Их можно гидротермально, под воздействием высокой температуры и давления, обрабатывать так, что тонкий лист металла после этого будет иметь острые выступы и края, уничтожающие различные виды бактерий.

Кроме того, диоксид титана, когда на него воздействует ультрафиолетовое излучение, образует активные формы кислорода, такие как пероксиды, которые инактивируют (блокируют) микробы. Это уже используется, например, в покрытиях брекетов в стоматологии.

«Таким поверхностям не требуется какая-то специальная обработка», — подчеркивает Иванова.

Впрочем, производство этих поверхностей потребует высокой степени точности, поскольку их элементы меньше, чем бактерии.

Зато, как считает Владимир Баулин, биофизик из Университета Ровиры-и-Верхили (Испания), подобные технологии можно применять и против вирусов, в том числе — против коронавируса.

Одна из возможных стратегий — ловить вирусные частицы в западню между нанокомпонентами, искусственно созданными на поверхности. Это поможет ученым собирать вирусные частицы для исследований и выработки вакцин.

Другая стратегия — нанести на поверхность такую текстуру, острые выступы на которой могли бы физически протыкать внешнюю мембрану клетки вируса. Такую поверхность можно было бы использовать, например, в фильтрах масок.

Природа сама предлагает нам всевозможные варианты борьбы с распространением заразных заболеваний. «Есть много доказательств эффективности эфирных масел в качестве антибактериальных и антивирусных ингредиентов», — говорит Алехандра Понсе, инженер-химик из Университета Насьональ де Мар дель Плата (Аргентина).

Возьмем хотя бы масло чайного дерева, резко пахнущий компонент многих косметических продуктов. Как отмечает Понсе, в экспериментальных исследованиях обнаружено, что аэрозоль масла чайного дерева обладает сильным антивирусным эффектом и способен блокировать образцы вирусов с эффективностью, превышающей 95% — всего за 5-15 минут воздействия.

А экстракты хмеля применялись для производства похожего на пластик покрытия, которое предотвращало рост определенных типов бактерий на поверхностях.

Подобные исследования пока только на экспериментальной стадии. В теории такие природные материалы можно было бы превратить в антимикробные покрытия, но еще предстоит многое выяснить о точном количестве основных ингредиентов и о типе микроорганизмов, на борьбу с которыми будут нацелены эти покрытия.

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Если нам удастся скопировать особенности структуры крылышек цикады, такая поверхность поможет бороться с образованием колоний бактерий

Но в целом сфера потенциального применения антимикробных поверхностей довольно широка. «Мне кажется, важно подчеркнуть, что это универсальный механизм, и поэтому спектр применения его настолько широк», — говорит Баулин.

Однако не стоит излишне полагаться на подобный подход, предупреждает Менгин Рен, сотрудница шведской сети ReAct — Action on Antibiotic Resistance («Действия в отношении резистенции к антибиотикам»).

Как она отмечает, невзирая на то, насколько хороши технологии, все равно нужно придерживаться основных требований к медицинским учреждениям — квалифицированный персонал, санитары, гигиена, условия для профилактики и контроля инфекционных заболеваний, а также возможности вакцинации. Тут легких решений не существует.

В небогатых странах, где не всегда есть надежный доступ к проточной воде, особенно трудно поддерживать в чистоте те поверхности, которые надо часто обрабатывать.

Впрочем, по словам Ивановой, титан и титановые сплавы самоочищаются от патогенных клеток. А вот медные поверхности надо чистить, чтобы ограничить окисление, которое сделает этот металл менее химически активным.

Рен и ее коллег беспокоит, нет ли риска возникновения устойчивости болезнетворных микроорганизмов к меди с серебром или к новым антибактериальным поверхностям. Но Ляруа-Момю уверен: если бактерии не выработали устойчивости к меди за последние 3000 лет, то вряд ли это им удастся и в будущем.

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Пробка обладает антимикробными свойствами, поэтому пробковые полы — это не только хорошая звукоизоляция и комфорт

Так или иначе, нужно время для того, чтобы эти технологии нашли себе коммерческих разработчиков и перешли на этап широкого предложения. Впрочем, ряд примеров уже существует.

Sharklet (не путать с шарклетами в авиации — законцовками крыла, улучшающими аэродинамические характеристики — Ред.) — пластиковый пленочный материал, имитирующий чешую акулы, поверхность которой состоит из ромбов с острыми зубчиками-чешуйками, отталкивающими все чужеродное, в том числе бактерии. Этот материал уже применяется в медицине — в таких изделиях, как катетеры, где особенно важно снизить риск проникновения инфекции в организм.

Есть еще покрытие MicroShield 360, которое наносится на сиденья в авиалайнерах, чтобы избежать наслоения на них бактерий.

И хотя 3D-принтеры довольно редко работают на наноуровне, некоторые их модели могут это делать. Когда-нибудь станет возможным напечатать микробоотталкивающую поверхность прямо у себя дома.

В будущих противостояниях с инфекционными болезнями и пандемиями такие поверхности могут стать важным инструментом. Уже сегодня для мира, борющегося с вирусом Covid-19, проблема устойчивости к противомикробным препаратам невиданно актуальна.

Значителен и риск вторичных инфекций, которые пациент может подцепить уже в больнице: как показало одно исследование, 50% пациентов, умерших в китайской больнице от Covid-19, были также заражены другим патогеном (потенциально летальным).

«Мы окружены инфекциями, так что нет ничего необычного в нашей нынешней войне с коронавирусом, — подчеркивает Ляруа-Момю. — И сейчас очень важно подготовиться к следующей. Неизвестно, когда она начнется».

Глава 7. Основные группы микроорганизмов, влияющих на качество мяса и мясопродуктов

Мясо и мясные продукты во время хранения подвергаются порче в результате попадания и развития в них различных сапрофитных микроорганизмов. Видовой состав микроорганизмов весьма разнообразен: гнилостные бактерии, микрококки, молочнокислые, маслянокислые, уксуснокислые, пропионовокислые бактерии, плесневые грибы, дрожжи, актиномицеты. Наряду с сапрофитами в продуктах могут содержаться патогенные и условно-патогенные микроорганизмы — возбудители зооантропонозных болезней, пищевых токсикоинфекций и токсикозов.

Гнилостные бактерии. Широко распространены в природе. Они встречаются в почве, воде, воздухе, на пищевых продуктах, а также в кишечнике человека и животных. Гнилостные бактерии вызывают распад белков, что может привести к возникновению различных пороков пищевых продуктов. К гнилостным бактериям относят аэробные спорообразующие и неспорообразующие палочки, спорообразующие анаэробы, факультативно-анаэробные неспорообразующие палочки.

Аэробные спорообразующие палочки. Типичные представители — палочки цереус, грибовидная, капустная, картофельная и сенная. Палочка цереус (Вас. cereus) — это грамположительная палочка длиной 8 мкм, шириной 0,9–1,5 мкм, подвижная, образует споры. Отдельные штаммы этого микроорганизма могут формировать капсулу. Палочка может развиваться и при недостатке кислорода воздуха. На поверхности мясопептонного агара (МПА) вырастают крупные колонии с изрезанными краями, некоторые штаммы выделяют розово-коричневый пигмент; на кровяном агаре вокруг колоний наблюдается резко очерченная зона гемолиза. При развитии в мясопептонном бульоне (МПБ) микроб образует нежную пленку, пристеночное кольцо, равномерное помутнение и хлопьевидный осадок на дне пробирки. Все штаммы палочки цереус интенсивно растут при рН 9–9,5, а при рН 4,5–5 прекращают свое развитие. Микроб может развиваться при концентрации поваренной соли в среде 10–15 %, сахара — до 30–60 %. Оптимальная температура развития 30–32°С, максимальная 37–48, минимальная 10°С. Палочка цереус свертывает и пептонизирует молоко, быстро разжижает желатин, способна образовывать ацетилметилкарбинол, утилизировать цитратные соли, ферментировать мальтозу и сахарозу. Некоторые штаммы расщепляют лактозу, галактозу, дульцит, инулин, арабинозу, глицерин. Но ни один штамм не расщепляет маннита. Грибовидная палочка (Вас. mycoides) является разновидностью палочки цереус (иногда располагаются в виде цепочек), имеет длину 1,2–6, ширину 0,8 мкм, подвижна до начала спорообразования (признак характерен для всех гнилостных спорообразующих аэробов), образует споры, капсул не формирует, по Граму красится положительно (некоторые штаммы грамотрицательны). Грибовидная палочка — аэроб, на МПА вырастают корневидные колонии серо-белого цвета, напоминающие мицелий гриба. Некоторые штаммы этого микроба выделяют красный или розовато-коричневый пигмент. Грибовидная палочка в МПБ образует пленку и трудно разбивающийся осадок, бульон при этом остается прозрачным. Она интенсивно растет при рН 7–9,5. В кислой среде жизнедеятельность замедляется. Грибовидная палочка может развиваться при температуре от 10 до 45°С, оптимальная температура развития 30–32°С. Ферментативные свойства грибовидной палочки ярко выражены. Она свертывает и пептонизирует молоко, разжижает желатин, вызывает гемолиз эритроцитов и гидролиз крахмала. Ферментирует углеводы: глюкозу, сахарозу, лактозу, галактозу, дульцит, инулин, арабинозу, расщепляет глицерин, но не расщепляет маннита, не образует индола. Капустная палочка (Вас. megatherium) — это грамположительная палочка длиной 3,5–7 мкм и шириной 1,5–2 мкм. Она располагается одиночно, попарно или цепочками, подвижна, образует споры, капсул не формирует. На МПА вырастают колонии серо-белого цвета, гладкие, блестящие с ровными краями. Капустная палочка вызывает помутнение МПБ с образованием незначительного осадка. Микроб чувствителен к кислой реакции среды. Оптимальная температура развития 25–30°С. Палочка быстро разжижает желатин, свертывает и пептонизирует молоко, вызывает гемолиз эритроцитов, гидролиз крахмала. На средах с глюкозой и лактозой микроб дает кислую реакцию. При развитии капустной палочки выделяются сероводород, аммиак, но индола не образуется. Картофельная палочка (Вас. mesentencus) — это грубая грамположительная палочка с закругленными концами, длиной 1,6–6 и шириной 0,5–0,8 мкм, образует споры, капсул не формирует, подвижна. Картофельная палочка на МПА образует сочные, с морщинистой поверхностью слизистые колонии серо-белого цвета с волнистыми краями. Микроб разжижает желатин, свертывает и пептонизирует молоко, вызывает гидролиз крахмала, выделяет при развитии сероводород, индола не образует, не ферментирует глюкозы и лактозы. Сенная палочка (Вас. subtilis) — это грамположительная короткая палочка с закругленными концами длиной 3–5, шириной 0,6 мкм, иногда располагается цепочками, образует споры, капсул не образует, подвижна. На МПА вырастают сухие бугристые колонии серо-белого цвета. При росте в МПБ появляется сухая, морщинистая беловатая пленка; бульон сначала мутнеет, а затем становится прозрачным. Микроб чувствителен к кислой реакции среды. Оптимальная температура развития 37°С, но может развиваться и при 5–20°С. Палочка характеризуется высокой протеолитической активностью: разжижает желатин и свернутую кровяную сыворотку, свертывает и пептонизирует молоко, выделяет аммиак, иногда сероводород, но не образует индола, вызывает посинение лакмусового молока и гидролиз крахмала, разлагает глицерин, дает кислую реакцию на средах с лактозой, глюкозой, сахарозой. Аэробные неспорообразующие палочки. К этой группе микроорганизмов относятся чудесная, флуоресцирующая, синегнойная палочки. Чудесная палочка (Serratia marcescens) — это грамотрицательная, очень мелкая палочка (1×0,5 мкм), спор и капсул не образует, подвижна. На МПА вырастают мелкие, круглые (имеющие тенденцию к слиянию), ярко-красные, блестящие, сочные колонии. Температура 20–22°С наиболее благоприятна для образования пигмента. При росте в жидких средах палочка также образует красный пигмент, который нерастворим в воде, но растворим в хлороформе, спирте, эфире, бензоле. Палочка развивается при рН 6,5. Оптимальная температура роста 25°С, но может расти и при 20°С. Микроб разжижает желатин послойно, молоко свертывает и пептонизирует; образует аммиак, иногда сероводород и индол, глюкозы и лактозы не ферментирует. Флуоресцирующая палочка (Ps. fluorescens) — это грамотрицательная небольшая тонкая палочка длиной 1–2, шириной 0,6 мкм, спор и капсул не образует, подвижная. Микроб — строгий аэроб, но встречаются штаммы, которые могут развиваться и при недостатке кислорода. При развитии на МПА вырастают сочные, блестящие колонии, имеющие тенденцию к слиянию и образованию зеленовато-желтого пигмента, растворимого в воде. При росте в жидких питательных средах микроб также образует пигмент, иногда на поверхности появляется пленка. Микроб чувствителен к кислой реакции среды, оптимальная температура развития 25°С, но может развиваться и при 5–8°С.

Флуоресцирующие бактерии характеризуются высокой ферментативной активностью: разжижают желатин и свернутую кровяную сыворотку, свертывают и пептонизируют молоко; большинство их штаммов способны расщеплять клетчатку и крахмал. При развитии они образуют сероводород и аммиак, не выделяют индола, глюкозы и лактозы не ферментируют. Бактерии вызывают посинение лакмусового молока. Многие штаммы флуоресцирующих бактерий продуцируют ферменты липазу, лецитиназу; дают положительную реакцию на каталазу, цитохромоксидазу, оксидазу. Флуоресцирующие бактерии — сильные аммонификаторы. Синегнойная палочка (Ps. aeruginosa) — это грамотрицательная небольшая палочка длиной 2–3, толщиной 0,6 мкм, спор и капсул не формирует, подвижная. На МПА вырастают расплывчатые, непрозрачные, окрашенные в зеленовато-синий или бирюзово-синий цвет колонии. Цвет колоний обусловлен образованием пигментов (желтого — флуоресцина и голубого — пиоцианина). Микроб вызывает помутнение МПБ и выделяет пигменты, иногда на поверхности среды появляется пленка. Пигменты растворимы в хлороформе. Как и все гнилостные бактерии, синегнойная палочка чувствительна к кислой реакции среды, оптимальная температура ее развития 37°С. Микроб быстро разжижает желатин и свернутую кровяную сыворотку, свертывает и пептонизирует молоко, вызывает посинение лакмусового молока, образует аммиак и сероводород, но не выделяет индола. Синегнойная палочка обладает липолитической способностью. Она дает положительные реакции на каталазу, оксидазу, цитохромоксидазу (эти свойства присущи представителям рода псевдомонас). Некоторые штаммы микроорганизма расщепляют крахмал и клетчатку, но не ферментируют лактозы и сахарозы.Спорообразующие анаэробы. К спорообразующим анаэробам относят палочки пугрификус и спорогенес. Палочка путрификус (Cl. putrificus) — это грамположительная палочка длиной 7–9 и шириной 0,4–0,7 мкм, иногда формирует цепочки, образует довольно термоустойчивые споры, превышающие диаметр вегетативной формы, капсул не образует, подвижная. Колонии на МПА имеют вид клубка волос, непрозрачные, вязкие, при росте в МПБ вызывают его помутнение. Протеолитические свойства микроорганизма ярко выражены: разжижает желатин и кровяную сыворотку, свертывает и пептонизирует молоко. Палочка путрификус образует сероводород, аммиак, индол; вызывает почернение мозговой среды, на кровяном агаре вокруг колоний образуются зоны гемолиза; характеризуется липолитической активностью, но не обладает сахаролитическими свойствами. Палочка спорогенес (Cl. sporogenes) — это крупная палочка с закругленными концами длиной 3–7 и шириной 0,6–0,9 мкм. В мазках она располагается одиночно или формирует цепочки. Палочка спорогенес быстро образует споры, которые сохраняют жизнеспособность после 30-минутного нагревания на водяной бане, а также после 20-минутного выдерживания в автоклаве при 120°С, капсул не образует. Микроб подвижный, грамположительный. На МПА вырастают мелкие вначале прозрачные колонии, по мере старения культуры они становятся непрозрачными. Оптимальная температура роста микроорганизма 37°С, но может расти и при 50°С. Палочка спорогенес обладает очень сильной протеолитической активностью: вызывает гнилостный распад белков с образованием газов; разжижает желатин и свернутую кровяную сыворотку, свертывает и пептонизирует молоко. Микроорганизм образует сероводород, разлагает с образованием кислоты и газа галактозу, мальтозу, декстрин, левулезу, маннит, сорбит, глицерин.Факультативно-анаэробные неспорообразующие палочки. К ним относят палочку протея обыкновенного (Proteus vulgaris) и кишечную палочку (Escherichia coli). Палочка протея обыкновенного (Рг. vulgaris) обладает полиморфностью, то есть может образовывать нити длиной 1;2–3 и шириной 0,5–0,6 мкм. Спор и капсул не формирует. Палочка обладает активной подвижностью (перитрихи), грамотрицательна. При посеве материала, содержащего палочку протея, в конденсационную воду свежескошенного агара (метод Шукевича) через несколько часов отмечается роение микроба, ползучий рост (Н-форма). Поверхность МПА покрывается тонкой нежной, прозрачной пленкой. Посев по методу Шукевича широко применяют в диагностических лабораториях при выделении палочки протея из объектов внешней среды и продуктов. Этот микроорганизм сбраживает глюкозу с образованием кислоты и газа, но не ферментирует лактозы и маннита. Расщепляет мочевину, разжижает желатин, выделяет сероводород, образует индол, сбраживает мальтозу. Кишечная палочка (Е. coli) — это короткая (длина 1–3, ширина 0,5–0,8 мкм), полиморфная, грамотрицательная, не образующая спор, подвижная палочка. Хорошо растет на простых питательных средах: на МПА — колонии прозрачные, с серовато-голубым отливом, легко сливающиеся между собой. В МПБ микроорганизм дает обильный рост при значительном помутнении среды, образует пристеночное кольцо, пленка на поверхности бульона обычно отсутствует. На плотной дифференциально-диагностической среде Эндо, содержащей лактозу, кишечная палочка образует плоские красные колонии с темным металлическим блеском. Не разжижает желатина, не дает роста на средах, содержащих лимонную кислоту или ее соли, свертывает молоко, расщепляет пептоны с образованием аминов, аммиака, сероводорода, индола, обладает высокой ферментативной активностью по отношению к лактозе, глюкозе и другим сахарам, а также спиртам.Грибы. В природе насчитывается более 100 тыс. видов грибов. В основном это сапрофиты. Плесневые грибы и многие виды дрожжей могут быть возбудителями пороков пищевых продуктов. Плесневые грибы. Они являются постоянными обитателями внешней среды, на поверхности субстрата образуют ползучие, стелющиеся, бархатистые, пушистые, войлокообразные колонии, которые сливаются в сплошной налет. Наиболее благоприятные условия для развития плесневых грибов — свободный доступ кислорода и кислая реакция среды. Они могут развиваться при влажности окружающей среды 10–15 %, рН 1,5–11, температуре до –11°С (из рода мукоровых), высоком осмотическом давлении, а отдельные виды плесневых грибов — при ограниченном доступе кислорода. Плесневые грибы обладают ферментативной активностью (протеолитической, липолитической и др.), вызывают глубокий распад белков и белковых веществ, разлагают жиры до жирных кислот и альдегидов. При их развитии на мясе происходит его ослизнение и плесневение, сопровождающиеся химическими превращениями, которые обусловливают изменение его запаха и вкуса. Снижается товарный вид мяса.Дрожжи. Это факультативные анаэробы, лучше развиваются в кислой среде, оптимальная температура роста 20–30°С, но многие из них способны развиваться и при -10°С. Вегетативные формы дрожжей погибают при 60–65°С, а споры — при 70–75°С. Дрожжи распространены во внешней среде, откуда попадают на продукты. Различные виды дрожжей сбраживают большинство углеводов (глюкозу, лактозу, сахарозу, декстрозу, мальтозу). Микроорганизмы рода микодерма (Mycoderma), не сбраживающие углеводов, получили название пленчатых дрожжей. Клетки пленчатых дрожжей имеют вытянутую форму. Эти дрожжи широко распространены в природе, попадая на продукты, вызывают их порчу. Так, развиваясь на мясе, дрожжевые клетки используют молочную кислоту, изменяют рН мяса, а также портят его товарный вид. При расщеплении жиров образуются свободные жирные кислоты, что ведет к прогорканию продукта. Многие дрожжи обладают липолитической способностью. Гнилостной порчи эти микроорганизмы не вызывают, но в результате плесневения и ослизнения мяса сокращаются сроки его хранения в охлажденном и замороженном состоянии. Представителей рода дебариомицес (Debaryomyces) выделяют из мяса, колбас и других продуктов. Характерной особенностью этих дрожжей являются их способность развиваться в средах с 24 % NaCl и возможность использовать для жизнедеятельности белковые вещества мясных сред. Единичные клетки дрожжей могут остаться в консервируемом продукте при нарушении процесса тепловой обработки и обнаруживаться в готовых консервах.Актиномицеты. Большинство видов актиномицетов хорошо развиваются при 25–30°С, для патогенных видов температурный оптимум составляет 37–40°С. Актиномицеты широко распространены в природе — это одни из многочисленных гнилостных микроорганизмов. Они способны вызывать гниение белковых субстратов, гидролиз жира. Развиваясь на мясе при –2…–3°C , актиномицеты придают ему неприятный землистый запах.Микрококки. Семейство микрококкацее (Micrococcaceae) включает роды: микрококкус (Micrococcus), стафилококкус (Staphylococcus), capцина (Sarcina). Кокки этого семейства обычно имеют форму шара. Большинство представителей семейства микрококкацее — аэробы и факультативные анаэробы. Небольшое число видов относится к облигатным анаэробам. Микроорганизмы семейства микрококкацее широко распространены в природе. Наряду с сапрофитными обнаруживаются и патогенные виды, которые могут вызвать различные патологические процессы в организме человека и животного, а также быть причиной пищевых отравлений. Микрококки — строгие аэробы в отличие от стафилококков. На МПА образуют средней величины круглые белого, желтого или розового цвета колонии. Встречаются также различные оттенки от красного до оранжевого цвета. Большинство сапрофитов выделяют розовый и желтый пигменты. Оптимальная температура развития 20–25°С. Многие виды могут развиваться при 5–8°С. Отдельные штаммы микрококков могут выдерживать нагревание при 63–65°С в течение 30 мин и кратковременную пастеризацию. Микрококки характеризуются высокой устойчивостью к соли и сахару. Некоторые микрококки обладают устойчивостью к ионизирующему излучению. Микрококки относятся к пептонизирующим микроорганизмам. Некоторые виды разлагают жир и придают продукту прогорклый вкус.Молочные бактерии. Молочнокислые бактерии широко распространены в природе. В определенных условиях они могут вызвать порчу многих пищевых продуктов. По морфологическим признакам их делят на стрептококки и палочки. В каждой группе имеются гомо- и гетероферментативные бактерии

Таблица. Номенклатура молочнокислых бактерий

№	Устаревшие названия	Названия
№	Устаревшие названия	по международному стандарту	принятые в учебнике
1	Streptococcus lactis	Lactococcus lactis subspecies lactis	Lactococcus lactis
2	Streptococcus cremoris	Lactococcus lactis subspecies cremoris	Lactococcus cremoris
3	Streptococcus diacetylactis, Streptococcus acetoinicus	Lactococcus lactis subspecies lactis biovar diacetylactis	Lactococcus diacetylactis
4	Streptococcus citrovorus	Leuconostoc mesenteroides subspecies cremoris	Leuconostoc cremoris
5	Streptococcus paracitrovorus	Leuconostoc mesenteroides subspecies dextranum	Leuconostoc dextranum
6	Lbm. bulgaricum	Lbm. delbrueckii subspecies bulgaricum	L. bulgaricum
7	Lbm. lactis	Lbm. delbrueckii subspecies lactis	L. lactis
8	Lbm. casei	Lbm. rhamnosus	L. rhamnosus

Молочнокислые стрептококки. Они входят в семейство стрептококкацее (Streptococcaceae). К ним относят мезофильные, ароматобразующие, термофильные, энтерококки. Это грамположительные кокки, формирующие короткие или длинные цепочки, неподвижные, спор и капсул не образуют. Молочнокислые стрептококки — факультативно-анаэробные микроорганизмы (микроаэрофилы). Большинство из них не обладают протеолитической активностью, не выделяют каталазы. Вызывают расщепление углеводов гомо- или гетероферментативным путем (такое деление связано с количеством получаемых при молочнокислом брожении побочных продуктов — летучих кислот, спирта, диацетила и пр.). Для лучшего выделения этих микроорганизмов из объектов внешней среды в питательные среды необходимо добавлять аминокислоты, витамины и другие вещества. К мезофильным стрептококкам относятся молочнокислый и сливочный стрептококки. Молочнокислый стрептококк (Ladtococcus lactis) имеет круглую или овальную форму. Клетки располагаются в виде попарно соединенных клеток (диплококков) или коротких цепочек. На поверхности плотных питательных сред образуют мелкие, в виде капелек росы колонии; глубинные колонии лодочкообразные или в форме чечевицы. На гидролизованном агаре с мелом вокруг колоний стрептококка образуются зоны просветления (в результате выделения молочной кислоты происходит растворение мела). Благоприятной средой для развития стрептококков является гидролизованное молоко, они хорошо растут в присутствии лактозы или глюкозы. По росту на кровяном агаре микроорганизмы относят к гамма-типу (не образуют зону гемолиза). Оптимальная температура роста стрептококков 30°С. Молочнокислые стрептококки свертывают молоко при 30°С за 10–12 ч. Образуется ровный, плотный, колющейся консистенции сгусток, который имеет чистые кисломолочные вкус и запах. Некоторые расы (разновидности) дают сгусток тягучей консистенции, поэтому непригодны для выработки кисломолочных продуктов. Молочнокислый стрептококк не сбраживает рамнозы, сахарозы, раффинозы, часто разлагает казеин. Сливочный стрептококк (Lactococcus cremoris) отличается от молочнокислого тем, что его клетки чаще располагаются в виде цепочек. Форма и величина колоний сливочного стрептококка сходны с формой и величиной колоний молочнокислого стрептококка. Оптимальная температура развития сливочного стрептококка 20–25°С, максимальная 35–38°С. Через 12 ч в молоке он образует прочный сгусток сметанообразной консистенции, предельная кислотность 110–115°Т. Ферментативные свойства сливочного и молочнокислого стрептококков также идентичны. Сливочный стрептококк отличается от молочнокислого по способности сбраживать мальтозу, декстрин, сахарозу. Сливочный стрептококк растет при 40°С в среде с 4 % NaCl (pH 9,2), не разлагает казеина, иногда и салицина. Ароматобразующие стрептококки [диацетилобразующий стрептококк (Lactococcus diacetylactis), цитроворус (Leuconostoc cremoris), парацитроворус (Leuconostoc dextranum), ацетоиникус (Lactococcus diacetylactis)] имеют более мелкие клетки, чем у молочнокислого и сливочного стрептококков, располагаются в виде диплококков, одиночных клеток или цепочек. На поверхности плотных питательных сред ароматобразующие стрептококки развиваются в виде круглых или кадлевидных колоний; глубинные колонии лодочкообразные. Оптимальная температура развития ароматобразующих бактерий 25–30°С. Ароматобразующие бактерии выделяют в молоке и молочных продуктах повышенное количество летучих кислот (уксусной, пропионовой) и ароматических веществ ( диацетила, эфиров). Большинство из них содержат фермент цитритазу, поэтому способны сбраживать лимонную кислоту; за эту способность их называют цитроворусами. У ароматобразующих бактерий энергия кислотообразования неодинакова. Так, под действием диацетилобразующего стрептококка сгусток в молоке образуется через 16–18 ч, а при использовании менее активных штаммов — через 48 ч. Предельная кислотность молока около 100°Т; парацитроворус свертывает молоко при оптимальной температуре развития и кислотности не более 80°Т в течение 2–3 дней. Цитроворус не свертывает молока, так как он слабый кислотообразователь. Предельная кислотность, образуемая в молоке ацетоиникус, составляет 110–115°Т. Термофильный стрептококк (Str. thermophylus). Форма и расположение клеток термофильного стрептококка идентичны форме и расположению клеток сливочного стрептококка. Клетки термофильного стрептококка несколько крупнее. Оптимальная температура развития 40–45°С, максимальная 45–50°С. На плотной питательной среде термофильный стрептококк образует округлой формы с зернистой структурой поверхностные и глубинные лодочкообразные с выростом колонии. При оптимальной температуре развития термофильный стрептококк свертывает молоко за 3,5–6 ч; предельная кислотность 110–120°Т. Некоторые штаммы этого микроорганизма выделяют диацетил. Термофильный стрептококк не сбраживает мальтозы, декстрина и салицина, не разлагает казеина, не сбраживает сахарозы. К энтерококкам относятся маммококк, фекальный стрептококк, фециум и бовис. Они обитают в кишечнике человека и животных, навозе, сточных водах; в больших количествах находятся в сыром молоке. Клетки энтерококков округлой или яйцевидной формы, располагаются попарно или в виде коротких цепочек. Они могут развиваться как при 10, так и при 45°С. Устойчивы к поваренной соли (6,5 %), метиленовой сини и желчи (40 %), к щелочной реакции среды (рН 9,6), к пенициллину в концентрации 0,3 ЕД в 1 мл, к высокой температуре (выдерживают нагревание при 65°С в течение 30 мин). Ферментируют большинство углеводов. Маммококк (Mammococcus) имеет некоторое сходство с молочнокислым стрептококком. Оптимальная температура развития 37°С. Помимо молочной кислоты маммококк выделяет фермент типа сычужного, вследствие этого свертывание молока наступает при небольшой кислотности. (35–40°Т). Сгусток сначала прочный, ровный, затем стянутый (выделяется значительное количество сыворотки). Маммококк сбраживает сорбит и глицерин, разлагает казеин и разжижает желатин. Фекальный стрептококк (Str. faecalis) имеет вид диплококков и коротких цепочек. Стрептококк ферментирует маннит, сорбит, редко арабинозу; восстанавливает лакмусовое молоко. На агаре с кровью микроорганизм вызывает гемолиз; гидролизует белки. Стрептококкус фециум (Str. faecium) по морфологии и культуральным свойствам сходен с фекальным стрептококком. Микроорганизм сбраживает сахарозу, арабинозу, редко сорбит; частично восстанавливает лакмусовое молоко; не разлагает казеина. Стрептококкус фециум имеет два варианта — дуранс и цимогенес. Стрептококкус дуранс (Str. durans) сбраживает лактозу, глюкозу, мальтозу, редко — сахарозу, маннит, салицин. Микроорганизм не сбраживает инулина, сорбита, раффинозы. Стрептококкус цимогенес (Str. zymogenes) no морфологическим и культуральным свойствам сходен с маммококком. Он частично разлагает казеин. В отличие от других энтерококков образует прозрачные зоны гемолиза вокруг колоний (3-гемолиз). Гемолиз эритроцитов считают признаком патогенности микроорганизма. Стрептококкус бовис (Str. bovis) по своим свойствам сходен с термофильным стрептококком. Некоторые штаммы микроорганизма обладают подвижностью. Стрептококкус бовис отличается от других стрептококков большой чувствительностью к поваренной соли, желчи, щелочной среде и метиленовому синему. Он не способен расти при 10°С. Стрептококкус бовис частично восстанавливает лакмусовое молоко, не сбраживает арабинозы, но частично ферментирует ксилозу.Молочнокислые палочки. Их относят к семейству лактобациллацее (Lactobacillaceae). Молочнокислые палочки широко распространены в природе. Это грамположительные палочки среднего размера. Протеолитическая и липолитическая активность у них выражена слабо. Бактерии устойчивы к поваренной соли, некоторые виды термостабильны. Микроорганизмы могут развиваться в кислой среде при температурах от 15–20 до 38–50°С. К термофильным молочнокислым палочкам относятся термофильная сырная, болгарская, ацидофильная, молочнокислая. Клетки термофильных молочнокислых палочек имеют вид крупных (иногда зернистых) палочек, которые могут располагаться одиночно или цепочками. Поверхностные колонии на плотной питательной среде локонообразные, глубинные — в виде паучков или кусочков ваты. Эти микроорганизмы — энергичные кислотообразователи. Так, при оптимальной температуре (40–45°С) они свертывают молоко за 12 ч. Предельная кислотность 300–350°Т. Образуемый молочный сгусток прочный, ровный, с чистым кислым вкусом. Сбраживают большинство углеводов. По ферментативным свойствам эти микроорганизмы сходны между собой. Термофильная сырная палочка (L. helveticum) имеет вид крупных палочек, располагающихся отдельно или цепочками. Растет при 22–50°С, оптимальная температура развития 40°С. Максимальная кислотность молока достигает 300–350°Т. Сбраживает мальтозу, декстрин и другие углеводы. Некоторые расы могут расти при наличии 2 и 5 % поваренной соли. Болгарская палочка (L. bulgaricum) чаще всего располагается цепочками. Наблюдается зернистость. Поверхностные колонии волнистые, глубинные — в виде кусочков ваты. Развивается при 22–53°С, оптимальная температура развития 40–45°С. Может расти при наличии 2 % желчи и 2 % NaCl. Болгарская палочка не сбраживает большинство углеводов (сахарозу, мальтозу и др.). Ацидофильная палочка (L. acidophilum) сходна с болгарской палочкой. Растет при 20-48 °С. Оптимальная температура развития 37°С. Предельная кислотность 200–250°Т. Развивается при наличии 2–4 % желчи или 2 % NaCl. Сбраживает многие углеводы. Молочнокислая палочка (L. lactis) имеет вид длинных клеток, располагающихся парами, одиночно или длинными цепочками. Наблюдается зернистость. На поверхности плотной питательной среды при развитии микроорганизмов вырастают волнистые, а в глубине в виде комочков ваты колонии. Палочка может расти при 22–50°С, оптимальная температура развития 40°С. Микроорганизм развивается при наличии в среде 4 % желчи. Молочнокислая палочка сбраживает большинство углеводов: лактозу, сахарозу, глюкозу, салицин, галактозу, мальтозу, декстрин, раффинозу. Предельная кислотность молока может достигать 110–180°Т. К мезофильным молочнокислым палочкам (стрептобактериям) относят плантарную палочку (L. plantarum), мезофильную сырную палочку (L. casei) и палочку бревис (L. brevis). Их клетки мельче, чем клетки термобактерий, и располагаются короткими и длинными цепочками. На поверхности плотной питательной среды при развитии микроорганизма вырастают ровные, с очерченным краем колонии, глубинные колонии имеют лодочкообразную форму. Стрептобактерии могут развиваться при 15–38°С, оптимальная температура развития 30°С. Молоко палочки свертывают медленно (на 2-й и 3-й день). Предельная кислотность при развитии в молоке достигает ISO-200 Т. Мезофильные молочнокислые палочки способны сбраживать большинство углеводов. Плантарная палочка (L. plantarum) образует короткие или длинные цепочки. Предельная кислотность в молоке 180 Т. Палочка растет при наличии в среде 4 % желчи и 5 % поваренной соли. Плантарная палочка разлагает почти все углеводы, кроме рамнозы, но не расщепляет глицерина, казеина и крахмала. Мезофильная сырная палочка (L. casei) образует палочки разной длины, располагающиеся одиночно или попарно. Предельная кислотность может достигать 80–180 Т. Сырная палочка может развиваться в среде с 2–4 % желчи и 4–5,5 % поваренной соли. Она разлагает казеин, сбраживает иногда раффинозу, инулин и пентозы, но не сбраживает глицерина, рамнозы. Палочка бревис (L. brevis) имеет вид крупных клеток, располагающихся попарно. На плотных питательных средах образует колонии, сходные с колониями термофильных молочнокислых палочек, развивается при 15–38°С. По своим свойствам палочка бревис приближается к ароматобразующим молочнокислым стрептококкам. Микроорганизм образует в молоке низкую кислотность, при этом кроме молочной кислоты выделяются диоксид углерода, этиловый спирт и летучие кислоты. Сбраживает глюкозу, лактозу, арабинозу, раффинозу. Микробактерии. Мелкие палочки неправильной формы, при окрашивании метиленовым синим наблюдается зернистость. Палочки развиваются при 15–35°С; оптимальная температура роста 30°С. Эти микроорганизмы являются наиболее устойчивыми к высокой температуре из всех известных бесспоровых бактерий.Маслянокислые бактерии. Представляют собой палочки цилиндрической формы, длиной от 5–7 до 7–12 мкм и толщиной 0,5–1,5 мкм. Бактерии подвижны, образуют споры (клостридии), капсул не образуют. Споры выдерживают кипячение 1–2 мин, не погибают при пастеризации. Маслянокислые бактерии по Граму красятся положительно, содержат гранулезу (крахмалоподобное вещество), являются анаэробами. Оптимальная температура развития бактерий 30–35°С, минимальная 8–10, максимальная 45°С. Характерными признаками этих бактерий являются бурное газообразование при развитии, неприятный запах масляной кислоты. Маслянокислые бактерии сбраживают молочный сахар и расщепляют соли молочной кислоты. При этом образуются масляная, уксусная, пропионовая, муравьиная кислоты и небольшое количество спирта (этилового, бутилового, пропилового). Маслянокислые бактерии способны усваивать белковый, аминокислотный и аммонийный азот, а некоторые виды — даже азот воздуха. Они чувствительны к кислой реакции среды.Уксуснокислые бактерии. Уксуснокислые бактерии представляют собой палочки, не образующие спор, подвижные (встречаются и неподвижные), располагаются одиночно или цепочками. Это строгие аэробы. Оптимальная температура развития бактерий 30°С. Колонии уксуснокислых бактерий вырастают только на поверхности питательной среды, на жидких питательных средах они образуют пленку (на поверхности свернувшегося молока появляется оранжевое кольцо). При доступе воздуха бактерии легко окисляют спирт в уксусную кислоту. Возбудителями уксуснокислого брожения являются бактериум ацети (Bact. aceti), бактериум орлеанзе (Bact. orleanse) и др.Пропионовокислые бактерии. Пропионовокислые бактерии характеризуются полиморфизмом — прямые, изогнутые, ветвящиеся и даже кокковидные неподвижные палочки, спор и капсул не образуют, грамположительны. Их свойства близки к свойствам молочнокислых бактерий. Оптимальная температура развития бактерий 30–35°С. Они являются возбудителями пропионовокислого брожения, при котором молочный сахар, молочная кислота и ее соли превращаются в пропионовую кислоту и побочные продукты – уксусную кислоту, диоксид углерода и воду. В процессе размножения бактерии способны синтезировать витамин В₁₂.

«Особенности санитарно-микробиологического контроля сырья и продуктов питания животного происхождения»: учебное пособие/сост. Н.И.Хамнаева – Улан-Удэ: Изд-во ВСГТУ. 2006 г.

Эксперты выяснили, какие бактерии часто скапливаются в холодильнике — Российская газета

Прошедшие новогодние каникулы во многих семьях традиционно отмечали обильными застольями.

Для этого холодильники заранее забивались продуктами — не ходить же в праздники по магазинам! И мало кто задумывался о том, что микроорганизмы прекрасно размножаются даже при пониженных температурах.

Эксперты из компании Microban Europe, проверяя недавно современные холодильники с системой No Froste (именно их люди моют редко, поскольку этот тип холодильников не требует разморозки), подсчитали, что только в выдвижных ящиках для фруктов и овощей находится в 750 раз (!) больше бактерий, чем допустимо европейскими стандартами.

Какие же враги притаились в вашем холодильнике, где они предпочитают обитать и чем опасны для человека?

1. Листерия. Эта бактерия самая частая «гостья» в забитом оставшимися после новогодней ночи салатами холодильнике, поскольку она большая любительница готовых блюд. Селится также в подтаявшем мороженом, подпорченных мягких сырах, сыром мясе, сыром или неправильно пастеризованном молоке.

Признаки поражения листерией поначалу могут напоминать обычное пищевое отравление (понос, рвота и т. п.). Но, к сожалению, затем это может развиться в системные заболевания, похожие по тяжести и симптомам на менингит и энцефалит. Наиболее опасно, если листериозом заболела беременная женщина, в этом случае у нее самой заболевание может протекать бессимптомно, а вот плод рискует серьезно пострадать (вплоть до выкидыша). У женщин могут возникать вагиниты и другие воспалительные заболевания, связать которые с питанием достаточно трудно, как и то, что похожие на грипп или ангину состояния тоже могут быть вызваны листериями. Но надо знать, что такие проявления вполне возможны при употреблении недоброкачественной пищи. Причем иногда спустя несколько дней после заражения.

2. Кишечная палочка. Чаще всего поселяется в ящике для овощей, поскольку свежие овощи и фрукты ее любимая среда обитания. Кроме того она нередко встречается в сыром и полуготовом мясе.

В последние годы кишечная палочка мутировала и сейчас способна поражать не только кишечник, но и эпителий почечных канальцев. Так что теперь она грозит не только диареей, но и поражением почек. К сожалению, однажды возникшая на фоне кишечной палочки почечная недостаточность может стать хронической.

3. Сальмонелла. С готовностью обживает пакеты с непастеризованным молоком и сырое мясо, но больше всего обожает яйца. Мы, как правило, храним их в дверце, одном из самых теплых мест в холодильнике. И зря. Бактериологи утверждают: зараженные сальмонеллой яйца нужно хранить при температуре ниже 6 градусов. Правда, даже эта температура для бактерий не опасна, но она хотя бы останавливает их размножение. Погибают же бактерии сальмонеллы только при сильном нагреве. Заражаются сальмонеллой и овощи. Микробиологи Мичиганского университета предупреждают: главные «отравители» среди овощей — помидоры. Если их кожица хотя бы чуть-чуть поцарапана, мякоть может стать питательной средой для сальмонеллы.

Симптомы заражения сальмонеллы: высокая температура, рвота, диарея, боль в желудке. Болезнь продолжается неделю и даже больше.

4. Стафилококк. Он может облюбовать различные продукты, хранящиеся в холодильнике вперемешку — мясные нарезки, открытые консервы, очищенные фрукты и овощи.

Стафилококк вызывает боли в желудке, сильную тошноту, иногда диарею. Токсичен, при попадании в организм в больших количествах может негативно влиять на печень.

5. Кампилобактер. Еще один нередкий гость в холодильнике. Среда обитания — все те же мясо, молоко, овощи, фрукты. Отлично чувствует себя под полиэтиленовой пленкой, плодясь и размножаясь на наше несчастье.

Вызывает диарею. Восприимчивость людей к этим микробам высокая: очень часто их жертвами становятся дети до двух лет, а также пожилые и ослабленные люди.

Где еще притаился «враг»?

Чарльз Герб, микробиолог из Университета Аризоны, составил рейтинг самых-самых грязных мест любого жилого помещения. В перечень вошло 7 предметов домашнего обихода, которые считаются излюбленной зоной обитания бактерий и микробов. Туалет, как могли бы многие предположить, в этот список даже не вошел.

Первая по опасности в плане грязи — кухня. А там — деревянная разделочная доска. По подсчетам американского ученого, на ней обитает в 200 раз больше различных микробов, чем на сиденье унитаза. Герб рекомендует после использования протирать доску спиртом или 5-процентным раствором уксуса.

На вторую позицию микробиолог поставил трубку домашнего телефона.

Третье место заняла губка для мытья посуды.

На четвертом месте по загрязненности — занавеска в душе. Обычно о ней забывают даже при генеральной уборке.

Пятое место занимает кухонное мусорное ведро.

Посудомоечная и стиральная машины заняли шестое и седьмое места, так как на дверцах этой бытовой техники возможно образование грибка и плесени.

советы

Большинство плесеней способны вырабатывать микотоксины — яды, присутствие которых в пище весьма опасно. К счастью, чтобы достичь угрожающего уровня в скоропортящемся продукте, плесень должна стать заметной даже невооруженным глазом. Так что если продукты завалялись на полке холодильника и покрылись цветной бахромой, безжалостно выбрасывайте их. Употреблять пораженный продукт в пищу категорически нельзя, даже убрав слой плесени.

Самое «безмикробное» место в холодильнике — морозилка. Как подтверждают микробиологи, при температуре ниже 10 градусов бактерии не размножаются. Но и меньше их, увы, тоже не становится.

Соблюдайте правила гигиены. То, что многие типы холодильников теперь не нужно размораживать, не означает, что их не надо элементарно мыть! Протирая внутренние поверхности теплой мыльной водой и промывая ящики, вы избавите себя от многих проблем.

Сроки хранения продуктов следует соблюдать неукоснительно. Но прежде всего не покупайте просроченных продуктов и правильно готовьте их.

Соблюдайте «принцип товарного соседства», т. е. побыстрее сортируйте продукты после покупки, не допуская соприкосновения овощей, мяса, рыбы, творога в сумке и в холодильнике.

Не кидайте продукт куда поместится, а, посмотрев на этикетку и рекомендуемую там температуру, размещайте его на нужной полке.

Следите за исправностью холодильника и его герметичностью (в современных моделях температура в холодильной камере 6-8 С), появление «снега» на морозилке — признак неблагополучия. Для уверенности можно положить туда термометр и контролировать реальную температуру.

Как и почему клетки растут как палочки | BMC Biology

Кампас О., Махадеван Л.: Форма и динамика кончик-растущих клеток. Curr Biol. 2009, 19: 2102-2107. 10.1016 / j.cub.2009.10.075.

CAS PubMed Статья Google ученый

Furchtgott L, Wingreen NS, Huang KC: Механизмы поддержания формы клеток у палочковидных грамотрицательных бактерий. Mol Microbiol. 2011, 81: 340-353. 10.1111 / j.1365-2958.2011.07616.Икс.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

Бернал Р., Рохас Э.Р., Дюмэ Дж .: Механика морфогенеза роста кончика: что мы узнали из резиновых шариков. J Mech Mater Struct. 2007, 2: 1157-1168. 10.2140 / jomms.2007.2.1157.

Артикул Google ученый

Де Педро М.А., Шварц Х., Кох А.Л .: Пятнистость введения муреина в боковую стенку Escherichia coli . Microbiology 2003, 149: 1753–1761.,

Дэниэл Р.А., Эррингтон Дж .: Контроль клеточного морфогенеза у бактерий: два различных способа создания палочковидных клеток. Клетка. 2003, 113: 767-776. 10.1016 / S0092-8674 (03) 00421-5.

CAS PubMed Статья Google ученый

Митчисон Дж. М., медсестра П.: Рост длины клеток у делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe . J Cell Sci 1985, 75: 357–376.,

Rojas ER, Hotton S, Dumais J: Химически опосредованное механическое расширение клеточной стенки пыльцевой трубки. Biophys J. 2011, 101: 1844-1853. 10.1016 / j.bpj.2011.08.016.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

Браун П.Дж., де Педро М.А., Кисела Д.Т., Ван дер Хенст С., Ким Дж., Де Болле Х, Фукуа С., Брун Ю.В.: Полярный рост в отряде Alphaproteobacterial Rhizobiales. Proc Natl Acad Sci U S A.2012, 109: 1697-1701. 10.1073 / pnas.1114476109.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

Летек М., Фиуза М., Ордонез Э., Вилладангос А.Ф., Рамос А., Матеос Л.М., Гил Дж.А.: Рост клеток и деление клеток в палочковидном актиномицете Corynebacterium glutamicum . Антони Ван Левенгук 2008, 94: 99–109.,

10.

Рохас Э., Териот Дж. А., Хуанг К.С.: Ответ скорости роста Escherichia coli на осмотический шок. Proc Natl Acad Sci U S A 2014, 111: 7807–7812.,

11.

Яо Х, Джерико М., Пинк Д., Беверидж Т.: Толщина и эластичность грамотрицательных саккулов муреина, измеренная с помощью атомно-силовой микроскопии. J Bacteriol. 1999, 181: 6865-6875.

CAS PubMed Central PubMed Google ученый

12.

Ган Л., Чен С., Дженсен Дж. Дж .: Молекулярная организация грамотрицательного пептидогликана. Proc Natl Acad Sci U S A.2008, 105: 18953-18957. 10.1073 / pnas.0808035105.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

13.

Deng Y, Sun M, Shaevitz JW: Прямое измерение жесткости клеточной стенки при напряжении и тургорного давления в живых бактериальных клетках. Phys Rev Lett. 2011, 107: 158101-10.1103 / PhysRevLett.107.158101.

PubMed Статья Google ученый

14.

Zhou X, Cegelski L: Зависящие от питательных веществ структурные изменения в пептидогликане S. aureus , выявленные методом твердотельной ЯМР-спектроскопии. Биохимия 2012, 51: 8143–8153.,

15.

Амир, Нельсон Д.Р.: Дислокационный рост клеточных стенок бактерий. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012, 109: 9833-9838. 10.1073 / pnas.1207105109.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

16.

Dumais J: Режимы деформации стенок ячеек. J Exp Bot. 2013, 64: 4681-4695. 10.1093 / jxb / ert268.

CAS PubMed Статья Google ученый

17.

Holtje JV: Рост несущего напряжение и поддерживающего форму murein sacculus Escherichia coli . Microbiol Mol Biol Rev 1998, 62: 181–203.,

18.

Scheffers DJ, Pinho MG: Синтез стенок бактериальных клеток: новые выводы из исследований локализации.Microbiol Mol Biol Rev.2005, 69: 585-607. 10.1128 / MMBR.69.4.585-607.2005.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

19.

Молодой К.Д .: Селективная ценность формы бактерий. Microbiol Mol Biol Rev.2006, 70: 660-703. 10.1128 / MMBR.00001-06.

PubMed Central PubMed Статья Google ученый

20.

Молодой К.Д .: Форма бактерий: двумерные вопросы и возможности.Annu Rev Microbiol. 2010, 64: 223-240. 10.1146 / annurev.micro.112408.134102.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

21.

Sun SX, Jiang H: Физика бактериального морфогенеза. Microbiol Mol Biol Rev.2011, 75: 543-565. 10.1128 / MMBR.00006-11.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

22.

Фиртель М., Хендерсон Г., Соколов И.: Нанохирургия: наблюдение цепей пептидогликана в стенках клеток Lactobacillus helveticus . Ультрамикроскопия 2004, 101: 105–109.,

23.

Gitai Z, Dye N, Shapiro L: Актин-подобный ген может определять полярность клеток у бактерий. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2004, 101: 8643-8648. 10.1073 / pnas.0402638101.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

24.

Sv T, Wang S, Furchtgott L, Huang KC, Wingreen NS, Shaevitz JW, Gitai Z: бактериальный актин MreB вращается, и вращение зависит от сборки клеточной стенки. Proc Natl Acad Sci USA 2011, 108: 15822–15827.,

25.

Урселл Т.С., Нгуен Дж., Мондс Р.Д., Колавин А., Биллингс Дж., Узунов Н., Гитай З., Шаевиц Дж. У., Хуанг К.К .: Род форма бактерий поддерживается за счет обратной связи между кривизной клетки и локализацией цитоскелета. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014, 111: E1025-E1034. 10.1073 / pnas.1317174111.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

26.

Wang S, Furchtgott L, Huang KC, Shaevitz JW: Спиральное введение пептидогликана приводит к хиральному упорядочению клеточной стенки бактерий. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012, 109: E595-E604. 10.1073 / pnas.1117132109.

PubMed Central PubMed Статья Google ученый

27.

Домингес-Эскобар Дж., Частанет А., Кревенна А.Х., Фромион В., Ведлих-Зольднер Р., Карбаллидо-Лопес Р.: Процессное движение MreB-ассоциированных биосинтетических комплексов клеточной стенки у бактерий.Наука. 2011, 333: 225-228. 10.1126 / science.1203466.

CAS PubMed Статья Google ученый

28.

Гарнер EC, Бернард Р., Ван В., Чжуанг X, Руднер Д.З., Митчисон Т. Сопряженные круговые движения аппарата синтеза клеточной стенки и филаментов MreB в B. subtilis . Science 2011, 333: 222–225.,

29.

Круз Т., Борк-Йенсен Дж., Гердес К. Морфогенетические белки MreBCD Escherichia coli образуют важный мембраносвязанный комплекс. Mol Microbiol 2005, 55: 78–89.,

30.

Ван П., Роберт Л., Пеллетье Дж., Данг В.Л., Таддей Ф., Райт А., Джун С.: Устойчивый рост Escherichia coli . Curr Biol 2010, 20: 1099–1103.,

31.

Belgrave AM, Wolgemuth CW: Эластичность и биохимия роста соотносят скорость репликации с длиной клеток и плотностью поперечных связей у палочковидных бактерий. Biophys J. 2013, 104: 2607-2611. 10.1016 / j.bpj.2013.04.028.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

32.

Misra G, Rojas ER, Gopinathan A, Huang KC: Механические последствия обновления клеточной стенки при удлинении грамположительных бактерий. Biophys J. 2013, 104: 2342-2352. 10.1016 / j.bpj.2013.04.047.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

33.

Цзян Х., Си Ф., Марголин В., Сан SX: Механический контроль формы бактериальных клеток. Biophys J. 2011, 101: 327-335. 10.1016 / j.bpj.2011.06.005.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

34.

Jiang H, Sun SX: Морфология, рост и предел размера бактериальных клеток. Phys Rev Lett. 2010, 105: 028101-10.1103 / PhysRevLett.105.028101.

PubMed Central PubMed Статья Google ученый

35.

Kim JS, Sun SX: Морфология Caulobacter crescentus и механическая роль полумесяца. Biophys J 2009, 96: L47 – L49.,

36.

Jiang H, Sun SX: Рост изогнутых и спиральных бактериальных клеток.Мягкая материя. 2012, 8: 7446-7451. 10.1039 / c2sm25452b.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

37.

Кох А.Л .: Теория поверхностного стресса микробного морфогенеза. Adv Microbial Physiol. 1983, 24: 301-366. 10.1016 / S0065-2911 (08) 60388-4.

CAS Статья Google ученый

38.

Drake T, Vavylonis D: Модель формы клеток делящихся дрожжей, управляемая мембраносвязанными факторами роста и цитоскелетом.PLoS Comput Biol. 2013, 9: e1003287-10.1371 / journal.pcbi.1003287.

PubMed Central PubMed Статья Google ученый

39.

Гориели А., Табор М.: Биомеханические модели роста гиф у актиномицетов. J Теорет биол. 2003, 222: 211-218. 10.1016 / S0022-5193 (03) 00029-8.

Артикул Google ученый

40.

Гориели А., Табор М: Самоподобный рост кончика нитчатых организмов.Phys Rev Lett. 2003, 90: 108101-10.1103 / PhysRevLett.90.108101.

PubMed Статья Google ученый

41.

Campas O, Rojas E, Dumais J, Mahadevan L: Стратегии контроля формы клеток в клетках, растущих на кончике. Am J Bot. 2012, 99: 1577-1582. 10.3732 / ajb.1200087.

PubMed Статья Google ученый

42.

Cortes JC, Konomi M, Martins IM, Munoz J, Moreno MB, Osumi M, Duran A, Ribas JC: субъединица (1,3) бета-D-глюкансинтазы Bgs1p отвечает за делящиеся дрожжи формирование первичной перегородки.Mol Microbiol. 2007, 65: 201-217. 10.1111 / j.1365-2958.2007.05784.x.

CAS PubMed Статья Google ученый

43.

Ursell TS, Trepagnier EH, Huang KC, Theriot JA: Анализ экспрессии поверхностных белков выявляет характер роста грамотрицательной внешней мембраны. PLoS Comput Biol. 2012, 8: e1002680-10.1371 / journal.pcbi.1002680.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

44.

Чанг Ф., Мартин С.Г. Формирование делящихся дрожжей с помощью микротрубочек. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2009, 1: a001347-10.1101 / cshperspect.a001347.

PubMed Central PubMed Статья Google ученый

45.

Перес П., Ринкон С.А.: Rho GTPases: регуляция полярности клеток и роста дрожжей. Biochem J. 2010, 426: 243-253. 10.1042 / BJ200.

CAS PubMed Статья Google ученый

46.

Минк Н., Баудауд А., Чанг Ф .: Механические силы роста делящихся дрожжей. Curr Biol. 2009, 19: 1096-1101. 10.1016 / j.cub.2009.05.031.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

47.

Schuster M, Treitschke S, Kilaru S, Molloy J, Harmer NJ, Steinberg G: Миозин-5, кинезин-1 и миозин-17 взаимодействуют при секреции грибковой хитинсинтазы. EMBO J. 2012, 31: 214-227. 10.1038 / emboj.2011.361.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

48.

Taheri-Talesh N, Horio T, Araujo-Bazan L, Dou X, Espeso EA, Penalva MA, Osmani SA, Oakley BR: Аппарат для выращивания кончиков Aspergillus nidulans . Mol Biol Cell 2008, 19: 1439–1449.,

49.

Минк Н., Братман С.В., Басу Р., Чанг Ф .: Установление новых участков поляризации с помощью микротрубочек. Curr Biol. 2009, 19: 83-94. 10.1016 / j.cub.2008.12.008.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

50.

Terenna CR, Makushok T, Velve-Casquillas G, Baigl D, Chen Y, Bornens M, Paoletti A, Piel M, Tran PT: Физические механизмы, меняющие полярность и форму клеток у делящихся дрожжей. Curr Biol. 2008, 18: 1748-1753. 10.1016 / j.cub.2008.09.047.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

51.

Bicho CC, Kelly DA, Snaith HA, Goryachev AB, Sawin KE: Каталитическая роль Mod5 в формировании ориентира полярности клеток Tea1.Curr Biol. 2010, 20: 1752-1757. 10.1016 / j.cub.2010.08.035.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

52.

Das M, Drake T, Wiley DJ, Buchwald P, Vavylonis D, Verde F: Колебательная динамика Cdc42 GTPase в контроле поляризованного роста. Наука. 2012, 337: 239-243. 10.1126 / science.1218377.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

53.

Kelly FD, медсестра P: Пространственный контроль активации Cdc42 определяет ширину клетки у делящихся дрожжей. Mol Biol Cell. 2011, 22: 3801-3811. 10.1091 / mbc.E11-01-0057.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

54.

Кох А.Л .: Какого размера должна быть бактерия? Вопрос масштаба. Annu Rev Microbiol. 1996, 50: 317-348. 10.1146 / annurev.micro.50.1.317.

CAS PubMed Статья Google ученый

55.

Слюсаренко О., Хейнриц Дж., Эмонет Т., Якобс-Вагнер К.: Высокопроизводительный анализ субпиксельной точности бактериального морфогенеза и внутриклеточной пространственно-временной динамики. Mol Microbiol. 2011, 80: 612-627. 10.1111 / j.1365-2958.2011.07579.x.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

56.

Губерман Дж. М., Фэй А., Дворкин Дж., Вингрин Н. С., Гитай Z: PSICIC: шум и асимметрия в бактериальном делении, выявленные с помощью компьютерного анализа изображений с субпиксельным разрешением.PLoS Comput Biol. 2008, 4: e1000233-10.1371 / journal.pcbi.1000233.

PubMed Central PubMed Статья Google ученый

57.

Green PB: Физика роста в Nitella : метод непрерывного анализа растяжимости in vivo на основе микроманометра для определения тургорного давления. Plant Physiol 1968, 43: 1169–1184.,

58.

Milani P, Braybrook SA, Boudaoud A: Сокращение молотка: микромеханические подходы к морфогенезу.J Exp Bot. 2013, 64: 4651-4662. 10.1093 / jxb / ert169.

CAS PubMed Статья Google ученый

59.

Tuson HH, Auer GK, Renner LD, Hasebe M, Tropini C, Salick M, Crone WC, Gopinathan A, Huang KC, Weibel DB: Измерение жесткости бактериальных клеток по скорости роста в гидрогелях с регулируемой эластичностью . Mol Microbiol. 2012, 84: 874-891. 10.1111 / j.1365-2958.2012.08063.x.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

60.

Whatmore AM, Reed RH: Определение тургорного давления у Bacillus subtilis : возможная роль K + в регуляции тургора. J Gen Microbiol 1990, 136: 2521–2526.,

61.

Cayley DS, Guttman HJ, Record MT Jr: Биофизическая характеристика изменений количества и активности клеток Escherichia coli , а также тургорного давления воды и тургорного давления. в ответ на осмотический стресс. Biophys J 2000, 78: 1748–1764.,

62.

Тусон Х. Х., Реннер Л. Д., Вейбель Д.Б .: Полиакриламидные гидрогели как субстраты для изучения бактерий. Chem Commun. 2012, 48: 1595-1597. 10.1039 / c1cc14705f.

CAS Статья Google ученый

63.

Turner JJ, Ewald JC, Skotheim JM: Контроль размера клеток в дрожжах. Curr Biol. 2012, 22: R350-R359. 10.1016 / j.cub.2012.02.041.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

64.

Чиен А.С., Хилл Н.С., Левин П.А.: Контроль размера клеток у бактерий. Curr Biol. 2012, 22: R340-R349. 10.1016 / j.cub.2012.02.032.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

65.

Pan KZ, Saunders TE, Flor-Parra I, Howard M, Chang F: Кортикальная регуляция размера клеток с помощью измерителя cdr2p. eLife. 2014, 2014: e02040-10.7554 / eLife.02040.

Google ученый

66.

Bonazzi D, Julien JD, Romao M, Seddiki R, Piel M, Boudaoud A, Minc N: Нарушение симметрии при прорастании спор зависит от взаимодействия между стабильностью полярной шапки и механикой стенки спор. Dev Cell. 2014, 28: 534-546. 10.1016 / j.devcel.2014.01.023.

CAS PubMed Статья Google ученый

67.

Kelly FD, Nurse P: De novo Формирование зоны роста из сферопластов делящихся дрожжей. PLoS One 2011, 6: e27977.,

68.

Lederberg J: Бактериальные протопласты, индуцированные пенициллином. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1956, 42: 574-577. 10.1073 / pnas.42.9.574.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

69.

Ранджит Д.К., Янг К.Д .: Ответ на стресс Rcs и дополнительные белки оболочки необходимы для создания формы клеток de novo в Escherichia coli . J Bacteriol 2013, 195: 2452–2462.,

70.

Kawai Y, Mercier R, Errington J: Морфогенез бактериальных клеток не требует существующей ранее матричной структуры. Curr Biol. 2014, 24: 863-867. 10.1016 / j.cub.2014.02.053.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

71.

Mitchison JM: Рост одиночных клеток, I. Schizosaccharomyces pombe . Exp Cell Res 1957, 13: 244–262.,

72.

Kubitschek HE, Clay KB: вторая стадия роста для Schizosaccharomyces pombe . Exp Cell Res 1986, 165: 243–254.,

73.

Джонсон Б.Ф., Мията М., Мията Х .: Морфогенез делящихся дрожжей. Молекулярная биология делящихся дрожжей. Под редакцией: Насим А., Янг П., Джонсон Б.Ф. 1989, Academic Press, New York, 469331-469366.

Google ученый

74.

Lan G, Wolgemuth CW, Sun SX: сила Z-кольца и форма клеток во время деления у палочковидных бактерий.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2007, 104: 16110-16115. 10.1073 / pnas.07024.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

75.

Mata J, Nurse P: Tea1 и микротрубочковый цитоскелет важны для создания глобального пространственного порядка внутри клетки делящихся дрожжей. Клетка. 1997, 89: 939-949. 10.1016 / S0092-8674 (00) 80279-2.

CAS PubMed Статья Google ученый

76.

Тода Т., Умесоно К., Хирата А., Янагида М.: Чувствительные к холоду мутанты, останавливающие ядерное деление делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe . J Mol Biol 1983, 168: 251–270.,

77.

Piel M, Tran PT: Форма клеток и деление клеток у делящихся дрожжей. Curr Biol. 2009, 19: R823-R827. 10.1016 / j.cub.2009.08.012.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

78.

Theriot JA: Чем бактерии отличаются от эукариот ?.BMC Biol. 2013, 11: 119-10.1186 / 1741-7007-11-119.

PubMed Central PubMed Статья Google ученый

79.

Sipiczki M: Расщепление перегородки делящихся дрожжей. FEMS Yeast Res. 2007, 7: 761-770. 10.1111 / j.1567-1364.2007.00266.x.

CAS PubMed Статья Google ученый

80.

Матиас В.Р., Беверидж Т.Дж .: Криоэлектронная микроскопия выявляет структуру нативной полимерной клеточной стенки в Bacillus subtilis 168 и существование периплазматического пространства. Mol Microbiol 2005, 56: 240–251.,

81.

Reshes G, Vanounou S, Fishov I., Feingold M: Определение времени начала деления в E. coli : исследование на одной клетке. Phys Biol 2008, 5: 046001.,

82.

Hsin J, Gopinathan A, Huang KC: Нуклеотид-зависимые конформации димеров FtsZ и генерация силы, наблюдаемая с помощью моделирования молекулярной динамики. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012, 109: 9432-9437. 10.1073 / pnas.1120761109.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

83.

Li Y, Hsin J, Zhao L, Cheng Y, Shang W, Huang KC, Wang HW, Ye S: протофиламенты FtsZ используют механизм открывания петель для создания сжимающей силы. Science 2013, 341: 392–395.,

84.

Huang KC, Mukhopadhyay R, Wingreen NS: Опосредованный кривизной механизм локализации липидов на полюсах бактерий. PLoS Comput Biol. 2006, 2: e151-10.1371 / journal.pcbi.0020151.

PubMed Central PubMed Статья Google ученый

85.

Хуанг К.С., Меир Ю., Вингрин Н.С.: Динамические структуры в Escherichia coli : спонтанное образование колец MinE и полярных зон MinD. Proc Natl Acad Sci U S A 2003, 100: 12724–12728.,

86.

Shebelut CW, Guberman JM, van Teeffelen S, Yakhnina AA, Gitai Z: Сегрегация хромосом Caulobacter — это упорядоченный многоступенчатый процесс. Proc Natl Acad Sci USA 2010, 107: 14194–14198.,

87.

Chen YE, Tropini C, Jonas K, Tsokos CG, Huang KC, Laub MT: Пространственный градиент фосфорилирования белка лежит в основе репликативной асимметрии в бактерия.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2011, 108: 1052-1057. 10.1073 / pnas.1015397108.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

88.

Lam H, Matroule JY, Jacobs-Wagner C: Асимметричное пространственное распределение белков бактериальной передачи сигнала координирует события клеточного цикла. Dev Cell. 2003, 5: 149-159. 10.1016 / S1534-5807 (03) 00191-6.

CAS PubMed Статья Google ученый

89.

Дэвис Б.М., Уолдор М.К .: Установление полярной идентичности грамотрицательных палочек. Curr Opin Microbiol. 2013, 16: 752-759. 10.1016 / j.mib.2013.08.006.

CAS PubMed Статья Google ученый

90.

Thiem S, Kentner D, Sourjik V: Расположение хемосенсорных кластеров в E. coli и его связь с делением клеток. EMBO J 2007, 26: 1615–1623.,

91.

Mishra M, Huang Y, Srivastava P, Srinivasan R, Sevugan M, Shlomovitz R, Gov N, Rao M, Balasubramanian M: Цилиндрическая ячеистая геометрия обеспечивает верность размещения сайта деления у делящихся дрожжей.J Cell Sci. 2012, 125: 3850-3857. 10.1242 / jcs.103788.

CAS PubMed Статья Google ученый

92.

Марголин З .: ФцЗ и деление прокариотических клеток и органелл. Nat Rev Mol Cell Biol. 2005, 6: 862-871. 10.1038 / nrm1745.

CAS PubMed Статья Google ученый

93.

Корбин Б.Д., Ю. XC, Марголин В.: Исследование внутриклеточного пространства: функция системы Мин в округлой форме Escherichia coli . EMBO J 2002, 21: 1998–2008.,

94.

Lundgren K, Walworth N, Booher R, Dembski M, Kirschner M, Beach D: mik1 и wee1 взаимодействуют в ингибирующем фосфорилировании тирозина cdc2. Клетка. 1991, 64: 1111-1122. 10.1016 / 0092-8674 (91)

-2.

CAS PubMed Статья Google ученый

95.

Ptacin JL, Lee SF, Garner EC, Toro E, Eckart M, Comolli LR, Moerner WE, Shapiro L: веретенообразный аппарат направляет бактериальную сегрегацию хромосом.Nat Cell Biol. 2010, 12: 791-798. 10.1038 / ncb2083.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

96.

Wu Y, Kaiser AD, Jiang Y, Alber MS: Периодическое изменение направления движения позволяет миксобактериям размножаться. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2009, 106: 1222-1227. 10.1073 / pnas.0811662106.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

97.

Купер С., Денни М.В.: Гипотеза о связи формы бактерий и подвижности у палочковидных бактерий. FEMS Microbiol Lett. 1997, 148: 227-231. 10.1111 / j.1574-6968.1997.tb10293.x.

CAS Статья Google ученый

98.

Kearns DB: Полевое руководство по подвижности роя бактерий. Nat Rev Microbiol. 2010, 8: 634-644. 10.1038 / nrmicro2405.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

99.

Shapiro JA, Hsu C: Escherichia coli K-12 межклеточные взаимодействия, наблюдаемые с помощью покадровой видеозаписи. J Bacteriol 1989, 171: 5963–5974.,

100.

Rudge TJ, Steiner PJ, Phillips A, Haseloff J: Компьютерное моделирование синтетических микробных биопленок. ACS Synthetic Biol. 2012, 1: 345-352. 10.1021 / sb300031n.

CAS Статья Google ученый

101.

Ленски Р.Э., Травизано М: Динамика адаптации и диверсификации: эксперимент 10 000 поколений с бактериальными популяциями.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1994, 91: 6808-6814. 10.1073 / pnas.91.15.6808.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

102.

Schaechter M, Maaloe O, Kjeldgaard NO: Зависимость от среды и температуры размера клеток и химического состава при сбалансированном выращивании Salmonella typhimurium . J Gen Microbiol 1958, 19: 592–606.,

103.

Takeuchi S, DiLuzio WR, Weibel DB, Whitesides GM: Контроль формы нитевидных клеток Escherichia coli . Nano Lett 2005, 5: 1819–1823.,

104.

Tenaillon O, Rodriguez-Verdugo A, Gaut RL, McDonald P, Bennett AF, Long AD, Gaut BS: молекулярное разнообразие адаптивной конвергенции. Наука. 2012, 335: 457-461. 10.1126 / science.1212986.

CAS PubMed Статья Google ученый

105.

Domingue G, Costerton JW, Brown MR: Время удвоения бактерий модулирует эффекты опсонизации и доступного железа при взаимодействии между Staphylococcus aureus и нейтрофилами человека. FEMS Immunol Med Microbiol 1996, 16: 223–228.,

106.

Bochner BR: Глобальная фенотипическая характеристика бактерий. FEMS Microbiol Rev.2009, 33: 191-205. 10.1111 / j.1574-6976.2008.00149.x.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

107.

Ingolia NT, Ghaemmaghami S, Newman JR, Weissman JS: Полногеномный анализ трансляции in vivo с разрешением нуклеотидов с использованием профилирования рибосом.Наука. 2009, 324: 218-223. 10.1126 / science.1168978.

CAS PubMed Central PubMed Статья Google ученый

грамположительных аспорогенных палочковидных бактерий — обзор

Бактериальные заболевания

Erysipelothrix rhusiopathie — это грамположительная палочковая бактерия, поражающая китообразных, вызывая либо острую сепсис, либо возможную смертность. дерматологические, алмазные кожные заболевания.Об этом сообщалось как у дельфинид in situ, так и ex situ. ²⁶ Бактерии обычно встречаются в слизистой оболочке кормовой рыбы, и их рост может стимулироваться в связи с неправильным обращением с пищевыми продуктами. Диагностика заболевания может быть проведена с помощью посева крови; однако, учитывая сверхострый и часто потребляющий характер системной формы, лечение должно и обычно должно начинаться до получения результатов любого посевного тестирования. К счастью, Erysipelothrix обычно чувствителен к широкому спектру антибиотиков, включая фторхинолоны и потенцированные β-лактамы.Кроме того, программы вакцинации могут контролировать болезнь китообразных.

Nocardia , грамположительная палочковая бактерия, обнаружена у зубатых китов и может вызывать высокую смертность с полиорганными заболеваниями у некоторых видов, включая атлантического афалина ( Tursiops truncatus ), белуху ( Delphinapterus ). ) и косаток ( Orcinus orca ). Наиболее частым проявлением нокардиоза у морских млекопитающих является системная форма с вовлечением двух или более органов.Сообщается, что наиболее часто поражаются легкие и грудные лимфатические узлы в 8 из 10 случаев у китообразных. ⁶³ Однако кожные абсцессы нокардии наблюдались у белух ex situ и могут быть идентифицированы до системного распространения. Эти случаи могут хорошо поддаваться раннему агрессивному лечению антимикробными препаратами. Триметоприм сульфадиазин (состав 1: 2) может быть эффективным в снижении, но не устранении риска угнетения костного мозга (Schmitt, личное сообщение).

Микобактерии, в том числе M. abscessus , M. chelonea и M. marinum , были обнаружены in situ и in situ одонтоцетов и, будучи еще одной кислотоустойчивой палочковидной внутриклеточной бактерией, являются первичный дифференциал на Nocardia . Респираторные ⁷ и кожные ⁷⁵ формы были обнаружены у контролируемых афалин, а сывороточные антитела были обнаружены у атлантических афалин, обитающих на свободном ареале вдоль середины U.Южное побережье Атлантического океана. ² Может потребоваться длительное лечение соответствующими антибиотиками. Микобактерии, вызывающие туберкулез, у китообразных не зарегистрированы.

Инфекция Brucella — еще одно развивающееся заболевание у китообразных. B. ceti — вид, наиболее часто определяемый у китообразных. Эта бактерия вызвала остеомиелит позвоночника ¹⁷ и вызвала аборты у афалин. ²⁸ Он был изолирован как от управляемых, так и от китообразных in situ.²⁹

Salmonella newport была выделена из оофалоартериита у вышедшего на мель новорожденного косатки ( Orcinus orca ) и являлась его возбудителем. ⁸

Bartonella spp. были идентифицированы с помощью ПЦР-тестирования у зубатых китов как in situ, так и ex situ, включая афалин, морских свиней ¹⁹ и белух. ²⁴ Передача этого агента у китообразных еще плохо изучена.Он может вызывать заболевание и был связан с глубокой анемией и считается одним из факторов, способствующих гибели белухи ex situ. Следует рассмотреть возможность тестирования на инфекцию Bartonella у анемичных китообразных.

Устойчивость к антибиотикам важно учитывать у китообразных, как и у других животных. Устойчивые к антибиотикам бактерии были выделены из дельфинов-афалин in situ из обычных образцов фекалий, желудочного сока и мазков из дыхательных путей, собранных во время оценки состояния здоровья дельфинов-афалин in situ. Escherichia coli , Pseudomonas sp. И устойчивый к метициллину Staphylococcus aureus (MRSA) были среди бактерий, культивированных из образцов. ⁵³ Следовательно, устойчивость к антибиотикам является важным фактором даже для китообразных, которые в противном случае могли бы считаться «наивными» для лечения антибиотиками.

Формирование стержневой формы из сферических спор бактерий с дефицитом пептидогликана

Морфогенез — фундаментальная особенность клеток.По сравнению со сферами, которые симметричны во всех направлениях, стержни асимметричны и поляризованы. Для большинства палочковидных бактерий клеточная стенка пептидогликана (PG) определяет геометрию клетки, которая собрана двумя основными ферментативными системами. Система Rod состоит из RodA, PG-полимеразы семейства SEDS, PBP2, члена пенициллин-связывающих белков (bPBP) класса B, и MreB, бактериального гомолога актина, который управляет активностью комплексов Rod в ответ на локальные клетки. кривизна (1). Напротив, PBP класса A (aPBP) вносят вклад в рост PG независимо от MreB (2, 3).

Myxococcus xanthus , палочковидная грамотрицательная бактерия, использует поляризованную геометрию для направленного передвижения. MglA, малая GTPase семейства Ras, контролирует направление скользящей подвижности (4-7). По мере движения клеток GTP-связанный MglA образует большие кластеры на ведущих полюсах клетки, тогда как связанный с GDP MglA равномерно распределяется в цитоплазме (4, 6, 7). MglA-GTP стимулирует сборку скользящих механизмов посредством прямого взаимодействия с MreB (7⇓⇓ – 10) и направляет скользящие механизмы к полюсам отстающих ячеек (5).Следовательно, скользящие механизмы несут филаменты MreB, поскольку они быстро перемещаются в мембране (11-13). Активность MglA регулируется родственным ему белком, активирующим ГТФазу (GAP), MglB, который образует большие кластеры на отстающих полюсах клеток. MglB активирует GTPase активность MglA, вытесняя MglA-GTP и, таким образом, собранные механизмы скольжения с отстающих полюсов (4, 6). В целом, поляризованная локализация и активность MglA и MglB гарантируют, что планирующие механизмы генерируют движение, перемещаясь от полюсов к неполярным регионам (5, 7, 14).

Некоторые палочковидные бактерии изменяют свою геометрию в результате споруляции. У Firmicutes, таких как Bacilli и Clostridia, морфологическая дифференциация от вегетативных клеток в форме палочек до овальных спор начинается с асимметричного деления, что приводит к образованию эндоспоры меньшего размера, полностью содержащейся в более крупной материнской клетке. В отличие от эндоспорообразующих бактерий, M. xanthus продуцирует споры с использованием двух механизмов, не зависящих от деления. Во-первых, группы вегетативных клеток могут агрегироваться на твердых поверхностях и за несколько дней образовывать плодовые тела, заполненные спорами (15).Во-вторых, отдельные клетки M. xanthus могут образовывать диспергированные сферические споры в течение нескольких часов в ответ на химические сигналы, такие как глицерин (16). В отличие от эндоспор, которые содержат интактные и часто утолщенные PG (17, 18), индуцированные глицерином споры M. xanthus являются PG-дефицитными. Используя высокоэффективную жидкостную хроматографию (ВЭЖХ) и просвечивающую электронную микроскопию (ТЕМ), Bui et al. обнаружили, что такие споры не содержат детектируемых муропептидов (19). В соответствии с отсутствием PG агенты, которые ингибируют синтез PG или нарушают PG, включая β-лактамы, d-циклосерин, фосфомицин и лизоцим куриного яичного белка, вызывают образование спор при низких концентрациях, и образующиеся споры естественно устойчивы к этим агентам. (20).Без полярности, определяемой PG, механизм, с помощью которого эти споры удлиняются в палочки, остается в значительной степени неизвестным.

Результаты

Двухфазный морфологический переход во время прорастания спор M. xanthus

Ночная индукция клеток WT 1 M глицерином дает устойчивые к ультразвуковой обработке споры с соотношением длины к ширине (L / W) 1,6 ± 0,4 ( n = 789), из которых 40,9% имеют приблизительно сферическую форму (L / W ≤ 1,3). В целом, значения L / W для большинства (85.4%) спор было меньше 2. По мере прорастания спор морфологический переход прогрессировал двухфазным образом. В первый час (фаза I) соотношение L / W существенно не изменилось ( P = 0,57, рис. 1 A и B , Movie S1 и SI, приложение , таблица S1). Через 1 час соотношение L / W резко увеличивалось по мере того, как появляющиеся клетки трансформировались в палочки (фаза II). Важно отметить, что 40,2% ( n = 244) спор не инициировали удлинение вдоль своих первоначальных длинных осей (Рис.1 C и Movie S2), что указывает на то, что, хотя и не является идеально сферической, геометрия зрелых спор не предопределяет полярность возникающих клеток.Через 3 часа 70,2% ( n = 198) появляющихся клеток достигли размеров вегетативных клеток. Через 8 часов вся популяция появляющихся клеток неотличима от вегетативных клеток (Д / Ш = 5,6 ± 1,1, n = 233; Рис.1 A и B , Movie S1 и SI Приложение , Таблица S1). В соответствии с отчетом Bui et al. что зрелые споры, индуцированные глицерином, не содержат детектируемых муропептидов (19), споры, полученные в наших условиях споруляции, не сохраняют интактные слои PG ( SI Приложение , рис.S1). Среди 15 спор, визуализированных с помощью криоэлектронной томографии (крио-ЭТ), только одна показывает прерывистые плотности, которые могут представлять собой фрагменты PG ( SI Приложение , рис. S1 C ).

Рис. 1. Полимеризация

PG с помощью системы стержней необходима для создания de novo формы стержня. ( A ) Морфологические изменения необработанных (UT) и обработанных ингибитором спор в процессе прорастания. A22 (100 мкг / мл), мециллинам (MEC, 100 мкг / мл), цефметазол (CMZ, 5 мг / мл), цефсулодин (CSD, 5 мг / мл) и фосфомицин (FOF, 8 мг / мл).( B ) Количественный анализ прорастания с использованием соотношений сторон (L / W) спор / клеток. Прямоугольники указывают 25–75 процентили, усы — 5–95 процентили. В каждом прямоугольнике средняя линия обозначает медианное значение, а × обозначает среднее значение (то же самое ниже, SI Приложение , таблица S1). Точки с выбросами показаны в виде отдельных точек над и под усами. ( C ) Овальная спора инициирует удлинение вдоль своей короткой оси (фильм S2). ( D ) Споры фазы I становятся более сферическими после 1-часовой обработки A22 и мециллинамом.Споры, обработанные цефметазолом, вызывают удлинение раньше, чем необработанные. ( E ) Паттерны роста PG на обеих фазах прорастания визуализировали с помощью TADA в спорах Δ dacB . Среднее значение и стандартное отклонение интенсивности TADA рассчитывали из 20 спор / клеток на диаграммах справа (то же самое ниже). ( F ) На изображениях в различных фокальных плоскостях 22,0% спор фазы I демонстрируют яркие пятна TADA (стрелки), которые случайным образом располагаются на поверхности спор. ( G ) Среди них 22.0% спор, многие содержат несколько пятен TADA. ( H ) По сравнению с необработанными (UT) спорами Δ dacB , в то время как ни MEC, CMZ, ни CSD не способны блокировать рост PG, комбинация всех трех антибиотиков (+3) отменяет рост PG в фазе I прорастания. . Напротив, одной MEC достаточно для подавления роста PG в фазе II. (Масштабные линейки, 2 мкм.) Значения P были рассчитаны с использованием парного теста Стьюдента t с двусторонним распределением (то же самое ниже). NS, несущественная разница.

Система стержней играет важную роль в создании De Novo формы стержней.

Комплексы Rod являются основными механизмами для удлинения PG в Escherichia coli и Bacillus subtilis (1). Чтобы исследовать роль роста PG, особенно функцию системы Rod в формировании de novo формы стержня, мы слили последовательность ДНК, кодирующую mCherry, с эндогенным геном rodA на фоне WT. Полученный штамм показал небольшую задержку удлинения во время споруляции и смог принять форму стержня, что указывает на то, что RodA, меченный mCherry, сохраняет свою ферментативную активность ( SI Приложение , рис.S2 и Таблица S1). RodA-mCherry сформировал кластеры в вегетативных клетках ( SI Приложение , рис. S2), которые при отображении с частотой 3,33 Гц показали типичную диффузию с коэффициентами диффузии ( D _RodA) (3,1 ± 2,0) × 10 ⁻² мкм ² / с ( n = 160) (фильм S3). Мециллинам представляет собой β-лактам, который специфически ингибирует PBP2 в системе стержней. Подобно E. coli , обработанные мециллинамом клетки M. xanthus образовывали выпуклости на своей поверхности и в конечном итоге лизировались (рис.1 A и B и SI Приложение , рис. S3 A и таблица S1). В соответствии с предыдущим сообщением в E. coli о том, что диффузия PBP2 не коррелирует с его каталитической активностью (21), обработка мециллинамом не влияла на диффузию кластеров RodA в M. xanthus ( D = (3,4). ± 2,1) × 10 ⁻² мкм ² / с, n = 58, P = 0,39) (фильм S4). Несмотря на незначительное влияние на диффузию, мециллинам значительно ингибировал образование кластеров RodA.В течение 150 с визуализации при 0,33 Гц необработанные вегетативные клетки в экспоненциальной фазе образовывали 10,1 ± 3,4 кластера RodA на клетку ( n = 50). В присутствии мециллинама это количество уменьшилось до 3,1 ± 1,1 кластера на клетку ( n = 71) ( SI Приложение , рис. S3 B и C ). На основании вышеприведенных наблюдений мы пришли к выводу, что образование кластеров RodA, а не их диффузия, коррелирует с активностью комплексов Rod. В соответствии с нарушенной функцией стержневой системы, M.Споры xanthus не смогли удлиниться в палочки в присутствии мециллинама (рис. 1 A и B и SI, приложение , таблица S1).

A22, ингибитор MreB, который вызывает потерю формы стержня и лизис клеток (9, 11), также ингибирует образование кластера RodA в клетках WT, но не в клетках, где исходный MreB был заменен на MreB ^V323A , вариант с устойчивостью к A22 (9) ( SI Приложение , рис. S3). Сходство между ингибирующими эффектами A22 и мециллинама предполагает, что, как и у других бактерий, MreB является важным компонентом стержневой системы M.xanthus . После обработки A22 споры WT не смогли прорасти в палочки, так как их соотношение L / W не увеличивалось в течение 8 часов. Напротив, устойчивые к A22 споры были способны вытягиваться в стержни в присутствии A22, что указывает на то, что A22 специфически ингибирует прорастание через MreB (рис. 1 A и B и SI, приложение , таблица S1). Споры, обработанные как A22, так и мециллинамом, были жизнеспособными, поскольку они могли расти в стержни при переносе в среду, не содержащую ингибиторов.Поскольку в фазе I эти споры стали еще более сферическими (рис. 1 D ), ни A22, ни мециллинам не блокировали гидролиз оболочки спор, которая сохраняет форму овальных спор. Вегетативные клетки M. xanthus чувствительны к фосфомицину — антибиотику, подавляющему выработку UDP-MurNAc, предшественника PG (11). Поскольку споры сохраняют предшественники PG (19), они были способны удлиниться в стержни в присутствии фосфомицина, хотя и с меньшей скоростью (рис. 1 A и B и SI Приложение , таблица S1).В совокупности полимеризация PG системой стержней важна для создания стержневой формы.

Двухфазный рост PG во время прорастания спор M. xanthus

. .
Поскольку пути синтеза PG в значительной степени консервативны, флуоресцентные d-аминокислоты (FDAA) использовались в качестве заместителей репортеров для роста PG у многих бактерий (22, 23). B. subtilis (грамположительный) и E. coil (грамотрицательный) включают флуоресцентные зонды на основе одной d-аминокислоты в PG с использованием транспептидаз, которые катализируют последние стадии полимеризации PG (24).Мы предполагаем, что M. xanthus включает FDAA аналогичным образом. Во-первых, путь синтеза PG M. xanthus аналогичен таковому у B. subtilis и E. coli (25). Во-вторых, включение флуоресцентной d-аминокислоты, TAMRA 3-амино-d-аланина (TADA) (26), блокируется β-лактамами, которые ингибируют транспептидазы (см. Ниже). Мы визуализировали паттерны роста PG, используя TADA, чтобы пометить позиции ферментативной активности PG. Для повышения эффективности мечения мы удалили ген dacB ( mxan_3130 ), который кодирует карбоксипептидазу d-Ala-d-Ala (22).Полученные клетки Δ dacB показали морфологию, идентичную клеткам дикого типа, и продуцировали споры, устойчивые к ультразвуковой обработке. Споры Δ dacB показали незначительную задержку прорастания и эффективное включение TADA (фиг. 1 E и SI, приложение , фиг. S2 и таблица S1).
Хотя L / W спор не изменилось в фазе I, PG начал расти. Через 1 час прорастания в присутствии ТАДА поверхности большинства клеток фазы I (78,0%, n = 600) были равномерно помечены флуоресценцией (рис.1 E ). Остальные 22,0% клеток фазы I показали участки TADA (фиг. 1 F ). Однако эти пятна вряд ли будут регистрировать будущие полюсы, потому что 47,0% ( n = 132) таких спор содержали более двух пятен TADA, и эти пятна располагались случайным образом на поверхности спор (Рис.1 F и G ) . Напротив, по мере того, как клетки росли в палочки, TADA в значительной степени внедрялся в неполярные области, а сигналы флуоресценции, как правило, отсутствовали на полюсах клеток (рис.1 E ). Паттерны роста PG показывают, что споры сначала синтезируют PG на своих сферических поверхностях в фазе I, а затем нарушают симметрию в фазе II, выращивая PG в неполярных областях.

В фазе I прорастания TADA был включен в PG в присутствии мециллинама (рис. 1 H ). Ни цефсулодин, ни цефметазол, β-лактамы, которые ингибируют другие PBP, кроме PBP2, в E. coli (3), не блокировали включение TADA в клетки M. xanthus фазы I .Однако комбинация мециллинама, цефсулодина и цефметазола устраняет включение TADA (рис. 1 H ). Эти результаты предполагают, что цефсулодин и цефметазол могут ингибировать aPBP в M. xanthus и что как aPBP, так и система стержней вносят вклад в изотропный рост PG в фазе I. В соответствии с этим результатом споры были способны образовывать стержни в присутствии цефсулодина. и цефметазол, хотя скорость удлинения была медленнее (рис. 1 A и B и SI, приложение , таблица S1).Напротив, одного мециллинама было достаточно, чтобы блокировать включение TADA в фазе II прорастания (рис. 1 H ). В соответствии с недавним отчетом о том, что клетки уменьшают свой диаметр, когда система стержней становится доминирующей над другими PBP (27), появляющиеся клетки продолжали расти в длину, но уменьшались в ширину в фазе II ( SI Приложение , рис. S3 и таблица S1. ). Эти результаты подтверждают, что в то время как и не-стержневые PBP, и стержневая система участвуют в синтезе PG во время прорастания, стержневая система играет важную роль в удлинении клеток.

Несмотря на успешное удлинение в ранней фазе II (1-3 часа), 57,2% ( n = 215) обработанных цефсулодином и 96,6% ( n = 203) развивающихся клеток, обработанных цефметазолом, регрессировали в сферы после 8- h (Рис.1 A и B и SI Приложение , Таблица S1), что согласуется с недавним отчетом о том, что непереводные PBP, особенно aPBP, необходимы для механической стабильности клеток (28 ). Значения L / W спор, обработанных цефметазолом, значительно увеличились в фазе I прорастания ( P <0.0001, рис. 1 B и D и SI Приложение , таблица S1), предполагая, что клетки удлиняются раньше, когда PBP2 доминирует над другими PBP. Ингибирующие эффекты цефсулодина и цефметазола и координация между системами синтеза PG еще предстоит полностью понять. С одной стороны, поскольку цефсулодин и цефметазол снижают скорость удлинения появляющихся клеток (рис. 1 A и B и SI, приложение , таблица S1), мишени этих антибиотиков, потенциально не-стержневых PBP, все еще остаются участвуют в синтезе PG во II фазе прорастания.Однако активность этих PBP может зависеть от системы стержней, поскольку одного мециллинама достаточно для блокирования включения TADA в фазе II.

MglA и MglB необходимы для быстрого удлинения ячеек.

Чтобы исследовать, как споры M. xanthus принимают форму палочки de novo, мы проверили потенциальную роль полярно-локализованных регуляторов подвижности. Клетки Δ mglA и Δ mglB были способны образовывать устойчивые к ультразвуковой обработке споры, но их споры демонстрировали серьезные задержки в элонгации, особенно в ранней фазе II прорастания.Через 3 часа только 15,7% клеток Δ mglA ( n = 140) и 10,4% клеток Δ mglB ( n = 298) достигли вегетативного соотношения сторон (по сравнению с 70,2% клеток WT, Рис.2 A и B и SI Приложение , таблица S1). Напротив, при делеции romR и plpA гены кодируют два дополнительных полярно-локализованных регулятора подвижности (29⇓ – 31), вызывая лишь незначительную задержку прорастания ( SI Приложение , рис.S2 и Таблица S1). Споры Δ mglA и Δ mglB были способны удлиняться в длину и сокращаться в ширину, хотя и со значительно более низкой скоростью (рис.2 A и B и SI Приложение , таблица S1 и рис. S4), что указывает на то, что рост PG комплексом Rod все еще происходит. Поразительно отличаясь от спор WT, которые сохраняли относительно гладкую поверхность клеток во время прорастания, клетки из спор Δ mglA и Δ mglB демонстрировали выраженные выпуклости в неполярных областях в ранней фазе II, по-видимому, имеющие несколько клеточных полюсов (рис.2 A и C и Movie S5). Однако этот морфологический дефект исчез после длительного роста (8 ч) (рис. 2 A ), что означает, что система, независимая от MglA и MglB, была способна исправлять морфологические дефекты, хотя и гораздо менее надежно. Чтобы определить, как MglA и MglB регулируют прорастание, мы исследовали споры, которые экспрессировали вариант MglA ^Q82L в качестве единственного источника MglA под контролем нативного промотора оперона mglBA .MglA ^Q82L нормально экспрессируется, но не может гидролизовать GTP, напоминая аллель с потерей функции (6). Споры, экспрессирующие WT MglB и MglA ^Q82L, были устойчивы к ультразвуковой обработке, но показали как серьезную задержку удлинения клеток, так и выпуклые поверхности на появляющихся клетках, аналогично спорам Δ mglA и Δ mglB (рис. 2 A и B и SI Приложение , Таблица S1). Удивительно, но избыточная продукция MglB ( mglB ^OE), которая потенциально чрезмерно стимулирует активность GTPase MglA, вызвала аналогичные дефекты во время прорастания (рис.2 A и B и SI Приложение , таблица S1). Таким образом, точно настроенная активность GTPase MglA необходима для быстрого удлинения клеток и функций MglB через MglA.

Рис. 2.
MglA и MglB необходимы для быстрого удлинения клеток. ( A ) Клетки, появляющиеся из Δ mglA , Δ mglB, mglA ^Q82L и mglB ^OE споры и Δ aglgesQS , обнаруживают значительную задержку спорового роста клеток поверхности во II фазе прорастания.( B ) Количественный анализ прорастания. ( C ) Репрезентативное изображение измененной морфологии появляющихся клеток Δ mglA через 3 часа прорастания. Стрелки указывают на выпуклости на поверхности ячеек. ( D ) Нарушение полярной оси MglA-MglB (Δ mglA Δ dacB и Δ mglB Δ dacB ) или двигателя скольжения (Δ aglQS Δ dac) привело к значительно более высокое окрашивание TADA на полюсах клеток и сдвигах (стрелки) во второй фазе.Чтобы визуализировать рост PG в фазе I, мы добавили TADA в среду в начале прорастания и позволили спорам Δ dacB прорасти в течение 1 часа. Чтобы визуализировать рост PG в фазе II, мы позволили спорам прорасти в течение 1 часа перед добавлением TADA в среду, а затем визуализировали характер роста PG после 1 часа инкубации в присутствии TADA. Количественный анализ флуоресценции TADA от 20 клеток на каждой фазе прорастания показан под Справа . ( E ) Нарушение либо полярной оси MglA-MglB (Δ mglA pilA :: tet и Δ mglB pilA :: tet ), либо скользящего двигателя (Δ aglQS pilA :: tet ) значительно уменьшается. выживаемость прорастающих спор (серые столбцы), особенно при осмотическом стрессе (черные столбцы).Споры подвергались гипоосмотическому шоку (20 мМ Tris⋅HCl, pH 7,6) в течение 1 ч после 1 ч прорастания. (Масштабные полосы, 2 мкм.)
Как отсроченный морфологический переход, так и выпуклые поверхности возникающих клеток Δ mglA и Δ mglB предполагают, что MglA и MglB могут регулировать рост PG во время прорастания. Δ mglA Δ dacB и Δ mglB Δ dacB споры были способны выращивать PG изотропным образом в фазе I, неотличимой от спор Δ dacB (рис.2 Д ). Однако появляющиеся клетки из обеих мутантных спор обнаруживают повышенный рост PG на полюсах клеток и выпуклости в фазе II (Fig. 2 D ).
Чтобы проверить, снижают ли замедленное удлинение и неравномерный рост PG во время прорастания жизнеспособность спор Δ mglA и Δ mglB , особенно при осмотическом стрессе, мы подсчитали споры в камерах для подсчета клеток и рассчитали их жизнеспособность путем посева на разведениях. Чтобы упростить подсчет клеток, pilA был разрушен вставкой плазмиды ( pilA :: tet ) для уменьшения агрегации клеток (32).Как показано на фиг.2 E , по сравнению со спорами pilA :: tet , которые 89 ± 9% (рассчитано из трех независимых экспериментов, то же самое ниже) образовали колонии, как Δ mglA pilA :: tet, так и Δ Споры mglB pilA :: tet образовывали колонии с пониженной скоростью (54 ± 7% и 49 ± 13%, соответственно). Чтобы дополнительно проверить, снижает ли измененный характер роста силу PG, мы позволили спорам прорасти в течение 1 часа, а затем инкубировали появляющиеся клетки в гипоосмотическом буфере (20 мМ Tris⋅HCl, pH 7.6) за 1 ч до посадки. Гипоосмотический шок снижает выживаемость появляющихся клеток pilA :: tet до 52 ± 3%, указывая на то, что все еще растущие PG в фазе прорастания II чувствительны к осмотическому стрессу. Поразительно, что после гипоосмотического шока менее 15% появляющихся клеток Δ mglA pilA :: tet (15 ± 3%) и Δ mglB pilA :: tet (9 ± 2%) образовывали колонии (рис. 2 E). ). В соответствии с второстепенной ролью PlpA и RomR в прорастании, 50 ± 8% появляющихся клеток Δ plpA pilA :: tet и 41 ± 5% возникающих клеток Δ romR pilA :: tet образовывали колонии после гипоосмотического шока, аналогично выживаемость клеток pilA :: tet .Взятые вместе, ось полярности MglA-MglB регулирует рост PG в фазе II прорастания, которая играет важную роль в выживании индуцированных глицерином спор M. xanthus .
MglB стабилизируется на первом полюсе будущего.
Мы экспрессировали YFP-меченный MglA в виде меродиплоидов на фоне WT (6, 9) и меченный mCherry MglB (стабильно экспрессируемый, SI Приложение , Таблица S1 и Рис. S2) в мутанте Δ mglB и исследовали их паттерны локализации в отношении прорастания (L / W).Споры ни одного из штаммов показали значительные дефекты прорастания ( SI Приложение , Таблица S1 и Рис. S2). Большинство (94,1%, n = 152) спор фазы I (L / W ≤ 2) содержали один или два кластера MglB (рис. 3 A и B ). В спорах фазы II (L / W> 2) это соотношение увеличивалось до 100% ( n = 120). Напротив, MglA не формировал кластеры до фазы II, когда 54,2% появляющихся клеток содержали один или два кластера MglA (фиг. 3 A и B ).Таким образом, во время прорастания MglB устанавливает поляризованную локализацию до MglA.
Рис. 3.
MglB стабилизируется на первом будущем полюсе. ( A ) В то время как MglB-mCherry образует кластеры в фазе I прорастания, MglA-YFP начинает формировать кластеры в фазе II. В отсутствие MglB MglA-YFP образует значительно меньше кластеров. ( B ) Количественная оценка последовательной стабилизации кластеров MglB и MglA. Общее количество спор / клеток, проанализированных для каждого штамма, показано вверху каждой полосы.( C ) «Блуждающая» динамика кластеров MglB (красная стрелка) в спорах фазы I (фильм S4). В фазе II кластеры MglB (желтая стрелка) стабилизируются на полюсах клеток и колеблются между противоположными полюсами (Movie S6). ( D ) Локализация кластера MglB-mCherry в течение первых 80 минут прорастания. Когда кластер MglB стабилизируется на одном из будущих полюсов, возникающая клетка начинает удлиняться (Movie S5). Длинные оси спор / клетки отмечены пунктирными линиями. ( E ) Ингибиторы стержневой системы, A22 и MEC, ингибируют блуждание MglB на обеих фазах прорастания.Изображения появляющихся клеток в фазе I и фазе II были получены через 1 и 2 часа прорастания соответственно. Для каждого лечения общее количество проанализированных кластеров MglB показано вверху каждой полосы. UT, без лечения. ( F ) Кластеры MglA и MglB стабилизируются на противоположных полюсах клетки в фазе II. ( G ) Стабилизация кластеров MglB не зависит от локальной кривизны. (Масштабные полосы, 2 мкм.)
Чтобы проверить, отмечают ли кластеры MglB в спорах фазы I полярность, унаследованную от предыдущих вегетативных клеток, мы визуализировали кластеры MglB на уровне 0.05 Гц. Удивительно, но большинство кластеров MglB в спорах фазы I было высокодинамичным (фиг. 3 C и Movie S6). Среди 114 кластеров MglB в спорах фазы I 22,9% остались неподвижными, а 77,1% показали типичную диффузию с коэффициентами диффузии ( D _MglB) 1,1 × 10 ^-4 ± 4,6 × 10 ^-5 мкм ² / с. Эти «блуждающие» кластеры MglB наблюдались как в примерно сферических (L / W <1,3), так и в овальных спорах (1,3
По мере прорастания кластеры MglB начали стабилизироваться. Поразительно, что после стабилизации положения кластеров MglB становятся одним из полюсов клеток для удлинения клеток (Fig. 3 D и Movie S7). Во второй фазе прорастания (L / W> 2) популяция стационарных кластеров MglB увеличилась с 22,9 до 76,4% ( n = 106, рис. 3 E ). Стабилизированные кластеры MglB начинают колебаться между вновь установленными полюсами (Fig. 3 C и Movie S8), что может гарантировать, что MglB занимает каждый будущий полюс клетки в течение равного количества времени.Когда кластеры MglB стабилизировались, MglA начал формировать кластеры. Формирование кластеров MglA-YFP значительно задерживалось на фоне Δ mglB , и только 23,3% ( n = 120) появляющихся клеток содержали кластеры MglA во второй фазе прорастания (рис. 3 A и B). ). Среди 204 клеток, в которых оба белка образовывали отдельные кластеры, 176 (86,3%) располагали кластеры MglA и MglB на противоположных полюсах (репрезентативная группа клеток показана на фиг. 3 F ).Таким образом, сферические споры начинают вытягиваться в стержни вдоль осей, установленных последовательной стабилизацией кластеров MglB и MglA.
Чтобы исследовать, предопределяется ли стабилизация кластеров MglB локальными кривизнами клеток, мы количественно оценили локализацию стационарных кластеров MglB с учетом геометрии спор. Мы делим каждую спору / клеточную оболочку на четыре части. В квартале, содержащем стационарные кластеры MglB, мы определили длинную и короткую оси как 0 ° и 90 °, которые отмечают локальную кривизну, которая показывает наибольшее и наименьшее сходство с полюсами вегетативных клеток, соответственно.Как показано на фиг. 3 G , кластеры MglB случайным образом стабилизировались в спорах фазы I, указывая на то, что локальная кривизна не определяет локализацию MglB. После стабилизации MglB сайты, несущие кластеры MglB, трансформировались в полюсы клеток (0 °) в фазе II (фиг. 3 G ).
Кластеры MglB могут стабилизироваться на сайтах, где синтез PG завершен или еще не начат. Мы исключили вторую возможность, поскольку большинство кластеров MglB (76,4%, n = 106) стабилизируется на полюсах во второй фазе (рис.3 A и B ), где в дальнейшем почти не наблюдали включения TADA (рис. 1 E ). На обеих фазах прорастания популяция статических кластеров MglB резко увеличивалась в присутствии A22 и мециллинама (рис. 3 E ). Взятые вместе, именно система стержней, а не геометрия спор регулирует динамику кластеров MglB. Поскольку кластеры MglB стабилизируются только в тех участках, где система стержней неактивна, область, где синтез PG системой стержней завершается первым в фазе I, станет будущим клеточным полюсом во второй фазе.
Ось полярности MglA-MglB регулирует распределение стержневой системы.
Поскольку комплекс Rod является основной системой для роста PG в фазе II, ось полярности MglA-MglB может регулировать удлинение клеток посредством комплексов Rod. Однако MglA и MglB оба являются цитоплазматическими белками, которые, скорее всего, не регулируют периплазматическую активность системы Rod напрямую. Чтобы исследовать, регулируют ли MglA и MglB распределение комплексов Rod в фазе II прорастания, мы эндогенно экспрессировали RodA-mCherry в спорах Δ mglA и Δ mglB .Вдоль длинной оси появляющихся клеток мы в общих чертах определили область в пределах 320 нм от каждого конца клетки как «полюс» (который содержит полюс клетки и прилегающую к нему субполярную область), а остальную часть клетки — как «неполярную область». . » В появляющихся клетках из спор WT, которые экспрессировали RodA-mCherry, соотношение между неполярными и полярно локализованными кластерами RodA составляло 1,45 ( n = 387, фиг. 4 B ). Напротив, в фонах Δ mglA и Δ mglB это соотношение уменьшилось до 0.52 ( n = 442) и 0,53 ( n = 787) соответственно (рис.4 B ). Наши данные подтверждают гипотезу о том, что во время перехода от сферы к стержню установленная ось MglA-MglB вытесняет стержневую систему с полюсов ячейки.
Рис. 4.
Ось полярности MglA-MglB регулирует распределение комплексов стержней через MreB и глиссирующий двигатель. ( A ) RodA образует кластеры на обеих фазах прорастания. ( B ) Неполярные отношения распределения кластеров RodA в удлиняющихся клетках фазы прорастания II.Общее количество проанализированных кластеров RodA показано вверху каждой полосы. ( C ) Паттерны локализации филаментов MreB. В соответствии с измененным распределением кластера RodA, пятна MreB (стрелки) часто обнаруживаются возле полюсов клеток и выпуклостей в появляющихся клетках Δ mglA , Δ mglB и Δ aglQS во второй фазе прорастания. Изображения появляющихся клеток в фазе I и фазе II были получены через 1 и 2 часа прорастания соответственно. (Масштабные линейки, 2 мкм.)
Ось полярности MglA-MglB регулирует распределение стержневых комплексов через MreB и скользящий двигатель.
Распространение кластеров RodA и MglB вряд ли связано. Во-первых, D _RodA на два порядка больше, чем D _MglB. Во-вторых, большинство кластеров MglB диффундируют только в фазе I прорастания, в то время как кластеры RodA диффундируют как во время прорастания, так и во время вегетативного роста. Таким образом, ось полярности MglA-MglB вряд ли регулирует непосредственно распределение комплексов Rod.Поскольку MglA связывается с MreB в комплексе Rod, а разрушение филаментов MreB ингибирует образование кластеров RodA ( SI Приложение , рис. S3), мы предположили, что ось полярности MglA-MglB может регулировать распределение комплексов Rod. через МрэБ. Хотя фотоактивируемый вариант MreB, меченный mCherry (PAmCherry), полностью поддерживает скорость роста WT в вегетативных клетках (11), при экспрессии в качестве единственного источника MreB он не поддерживает быстрое удлинение клеток во второй фазе прорастания.Тем не менее, споры, экспрессирующие MreB-PAmCherry в виде меродиплоидов, показали кинетику прорастания WT ( SI Приложение , рис. S2 и таблица S1), которые использовались для визуализации локализации MreB. При воздействии возбуждения 405 нм (0,2 кВт / см ²) в течение 2 с большая часть PAmCherry фотоактивировалась (11, 13). MreB-PAmCherry диффузно локализовался в спорах фазы I, и мы не смогли обнаружить филаменты MreB или поляризованное распределение мономеров MreB (рис. 4 C ). MreB начал образовывать небольшие участки во второй фазе.По сравнению со спорами WT, где участки MreB в основном локализованы в неполярных местах в фазе прорастания II, многие участки MreB образовывались около полюсов клеток и выпуклостей возникающих клеток Δ mglA и Δ mglB (рис. 4 C ), что соответствует с измененным распределением кластеров RodA. В то время как MreB может локализоваться в выпуклостях в ответ на измененную локальную кривизну клеток у этих мутантов (33–38), агрегация MreB на их полюсах, вероятно, связана с потерей оси полярности MglA-MglB, потому что полюса как WT, так и мутантных клеток имеют сходную кривизну.
MglA соединяет MreB с двигателями скольжения, а двигатели скольжения управляют движением нитей MreB (5, 7, 11). Чтобы проверить, задействует ли MglA скользящие двигатели для транспортировки комплексов Rod в неполярные места через MreB, мы исследовали процесс повторного роста псевдоспор Δ aglQS , которые чувствительны к ультразвуковой обработке из-за отсутствия компактных полисахаридных слоев на их поверхности (39). . Δ aglQS клетки несут усеченные двигатели скольжения, которые не могут управлять быстрым движением филаментов MreB (11).При фенокопировании спор Δ mglA и Δ mglB удлинение псевдоспор Δ aglQS значительно замедлялось (фиг. 2 A и B ). Многие появляющиеся клетки Δ aglQS демонстрируют выпуклые поверхности в фазе II и выживают с меньшей скоростью, особенно после гипоосмотического шока (фиг. 2 A и E ). Соответственно, значительно более высокое окрашивание TADA наблюдалось на полюсах клеток и выпуклостях в фазе элонгации, аналогично наблюдению, сделанному в спорах Δ mglA Δ dacB и Δ mglB Δ dacB (рис.2 Д ). Соответственно, значительно более высокие фракции кластеров RodA и филаментов MreB наблюдались на полюсах и выступах в удлиненных Δ aglQS клетках (фиг. 4 B и C ). Таким образом, MglA и MglB ограничивают рост PG неполярными областями в фазе прорастания II, используя двигатели скольжения, которые транспортируют MreB и, таким образом, целые комплексы Rod под контролем MglA.
Обсуждение
Филогенетические исследования показали, что стержневидные формы являются предками современных бактерий (40, 41).Установление формы палочек из примордиальных клеток могло начаться с развития клеточной стенки PG (40, 42). Поскольку химически индуцированные споры M. xanthus являются PG-дефицитными, переход от сферы к стержню во время их прорастания предоставляет уникальную возможность изучить синтез PG de novo и палочковидный морфогенез. Среди всех компонентов, протестированных в этом исследовании, только система стержней важна для создания стержневой формы, в которой филаменты MreB обеспечивают пространственное руководство для синтеза PG.Мы предполагаем, что у большинства палочковидных бактерий, которые содержат MreB, изгнание MreB из определенных зон может быть общей предпосылкой поляризации клеток и палочковидного морфогенеза. Разные организмы могут достичь этой цели, используя разные механизмы. Во-первых, как у E. coli , так и у B. subtilis , тенденция филаментов MreB локализоваться в изогнутых внутрь областях может быть достаточной для сохранения формы стержня (33, 34, 36, 38). Во-вторых, состав фосфолипидов в цитоплазматической мембране также может предоставлять сигналы локализации MreB.Например, рафты анионных фосфолипидов предпочтительно взаимодействуют с мономерами MreB и вытесняют филаменты MreB в E. coli (43). В результате без помощи Mgl-подобных регуляторов и Agl-подобных моторов искусственные сферы из E. coli и B. subtilis могут восстанавливать форму стержня. Например, PG-дефицитные l-формы E. coli восстанавливают полярность и форму палочек медленно, через несколько поколений (44).
В M. xanthus блуждающие кластеры MglB исследуют состояние роста PG, и область, где рост PG завершается первой в фазе I, будет содержать кластер MglB и станет будущим полюсом в фазе II (рис.5). Как только кластер MglB стабилизируется на одном полюсе, изгнание между MglB и MglA-GTP вызывает кластер MglA-GTP на противоположной стороне спор. Поскольку MglA-GTP соединяется с комплексами Rod через филаменты MreB (4, 6, 7, 45), кластеры MglB не колокализуются с комплексами Rod. Таким образом, кластеры MglB отвечают на статус синтеза PG косвенно через MglA. На полюсах, которые содержат кластеры MglB, MglB вытесняет MglA-GTP и, таким образом, комплексы Rod с полюсов. На противоположных полюсах MglA-GTP стимулирует сборку планирующего механизма, напрямую соединяя его с MreB (7, 14).После сборки скользящие механизмы транспортируют волокна MreB, которые несут стержневые комплексы, от полюсов (5, 11) (рис. 5). Взятые вместе, диаметрально противоположные кластеры MglA-GTP и MglB устанавливают ось полярности появляющейся клетки, которая ограничивает активность системы Rod неполярными участками через MreB.
Рис. 5.
Схематическая модель установления de novo формы стержня по оси полярности MglA-MglB.
Почему компоненты Mgl и Agl, несущественные для синтеза PG, важны для прорастания спор? В отличие от плодовых тел, для формирования которых требуются миллионы клеток и несколько дней, споруляция, индуцированная глицерином, имитирует естественный процесс, который происходит у особи M.Клетки xanthus образуют споры в течение нескольких часов в ответ на стрессы окружающей среды. Без защиты плодового тела диспергированные споры уязвимы для биотической и абиотической среды во время прорастания, прежде чем PG полностью синтезируется (рис. 2 E ). Таким образом, по сравнению с другими бактериями, прорастание химически индуцированных спор M. xanthus сталкивается с дополнительными проблемами: ( i ) полярность клеток должна быть установлена de novo, ( ii ) PG необходимо синтезировать без матрицы и ( iii ) оба процесса должны быть выполнены быстро.Чтобы справиться с этими проблемами, M. xanthus использует ось MglA-MglB для инициации поляризации и задействует скользящие двигатели для быстрого распределения филаментов MreB в неполярные области (Fig. 5). Эта многомодульная система обеспечивает большие преимущества для выживания спор M. xanthus , облегчая палочковидный морфогенез в пределах одного поколения. Напротив, ни регуляторы Mgl, ни механизмы скольжения Agl не важны для вегетативного роста, где и PG, и клеточная полярность уже существуют, поскольку в вегетативных клетках mgl и agl не наблюдались ростовые или морфологические дефекты.
В M. xanthus системы как Agl, так и Mgl демонстрируют удивительную универсальность, вместо того чтобы выполнять отдельные функции. Во-первых, двигатели скольжения Agl способны транспортировать различные грузы в разных отделах клетки: сахариды спор на поверхности клеток (39), комплекс Rod и некоторые скользящие белки в мембране и периплазме (12, 14), а также MreB и другие скользящие белки в цитоплазме (11, 14, 46). Во-вторых, помимо инициации поляризации для стержнеобразного морфогенеза, система Mgl также контролирует две отдельные системы подвижности в установленных стержнях.Локализованная на ведущих полюсах клетки, MglA GTPase взаимодействует как с механизмами Agl, так и с пилями IV типа (5, 7, 47), которые не только вызывают скольжение и подвижность, подобную подергиванию, соответственно, но также обеспечивают ось опережения-отставания для движений клеток. .
Опосредованная ГТФазой поляризация клеток
не ограничивается M. xanthus . Напротив, у эукариот такие механизмы довольно универсальны. Несмотря на огромное разнообразие поляризованной морфологии, большинство эукариот контролируют клеточную полярность с помощью GTPase Cdc42 семейства Rho и ее гомологов, таких как Rac у животных и Rop у растений (48).Поляризация клеток широко изучалась на дрожжах, поскольку дрожжевой и человеческий Cdc42 примерно на 80% идентичны (49). Подобно MglA-GTP, единственный кластер Cdc42-GTP определяет клеточную полярность у дрожжей Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe. У обоих видов кластеры Cdc42 очень динамичны, прежде чем стабилизироваться на сайтах будущей полярности (49). S. pombe продуцирует сферические споры, содержащие жесткие внешние клеточные стенки (OCW). Cdc42 вместе с регуляторами актина и ферментами ремоделирования клеточной стенки собирается в полярную шапку.По мере прорастания спор S. pombe полярная шапка блуждает во время фазы изотропного роста, прежде чем стабилизироваться на будущих полюсах, нарушая симметрию цитоскелетных элементов и молекулярных моторов (49, 50). Поразительно, что, подобно связи между MglA и системой стержней, ассоциация между Cdc42 и ферментами ремоделирования клеточной стенки позволяет полярной шапке исследовать состояние OCW и стабилизироваться в месте разрыва OCW, которое становится будущим полюсом разрастания ( 50). Сходство прорастания M.xanthus и Споры S. pombe предполагают, что взаимодействие между GTPase, цитоскелетами, ферментами, связанными с клеточной стенкой, и молекулярными моторами может быть консервативным механизмом поляризации клеток, который развился до расхождения между прокариотами и эукариотами.
Полимертропизм палочковидных бактерий: движение вдоль выровненных полисахаридных волокон
1.
Flemming, H.C. et al. . Биопленки: зарождающаяся форма бактериальной жизни. Nat. Ред.Microbiol. 14 , 563–575, DOI: 10.1038 / nrmicro.2016.94 (2016).
CAS Статья PubMed Google ученый
2.
Veerachamy, S., Yarlagadda, T., Manivasagam, G. & Yarlagadda, P.K. Бактериальная адгезия и образование биопленки на медицинских имплантатах: обзор. Proc. Inst. Мех. Англ. H. 228 , 1083–1099, DOI: 10,1177 / 09544116137 (2014).
Артикул PubMed Google ученый
3.
Cloete, E., Molobela, I., Van Der Merwe, A. & Richards, M. In Biofilms in the Food and Beverage Industries (eds PM Fratamico, BA Annous, & NW Guenther) Ch . 1, 3–41 (Woodhead Publishing Ltd, 2009).
4.
Бранда С.С., Вик С., Фридман Л. и Колтер Р. Биопленки: новый взгляд на матрицу. Trends Microbiol. 13 , 20–26, DOI: 10.1016 / j.tim.2004.11.006 (2005).
CAS Статья PubMed Google ученый
5.
Холл-Стодли, Л. и Стодли, П. Эволюция концепций биопленочных инфекций. Cell Microbiol. 11 , 1034–1043, DOI: 10.1111 / j.1462-5822.2009.01323.x (2009).
CAS Статья PubMed Google ученый
6.
Лопес, Д., Вламакис, Х. и Колтер, Р. Биопленки. Cold Spring Harb. Перспектива. Биол. 2 , a000398, DOI: 10.1101 / cshperspect.a000398 (2010).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
7.
Fontes, M. & Kaiser, D. Клетки Myxococcus реагируют на упругие силы в их субстрате. Proc. Natl Acad. Sci. США 96 , 8052–8057, DOI: 10.1073 / pnas.96.14.8052 (1999).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
8.
Диас, К., Скиларди, П. Л., душ Сантуш Кларо, П. К. и Сальварецца, Р. С. Порядок наномикроскопов влияет на ранние стадии образования биопленок на металлических поверхностях. Langmuir 23 , 11206–11210, DOI: 10.1021 / la700650q (2007).
CAS Статья PubMed Google ученый
9.
Diaz, C. & Schilardi, P. L. dos Santos Claro, P. C., Salvarezza, R. C. & Fernandez Lorenzo de Mele, M. A. Субмикронные траншеи снижают скорость колонизации Pseudomonas fluorescens на твердых поверхностях. ACS Appl. Матер. Интерфейсы 1 , 136–143, DOI: 10.1021 / am8000677 (2009).
CAS Статья PubMed Google ученый
10.
Лоренцетти, М. и др. .Влияние модификации поверхности на адгезию бактерий к субстратам на основе титана. ACS Appl. Матер. Интерфейсы 7 , 1644–1651, DOI: 10.1021 / am507148n (2015).
CAS Статья PubMed Google ученый
11.
Мил, К., Кузел, Н., Олдевуртель, Э. Р. и Майер, Б. Трехмерные препятствия для подвижности бактериальной поверхности. Малый 8 , 530–534, DOI: 10.1002 / smll.201101362 (2012).
CAS Статья PubMed Google ученый
12.
Фридлендер Р.С. и др. . Бактериальные жгутики исследуют мелкие кочки и впадины для увеличения адгезии. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 5624–5629, DOI: 10.1073 / pnas.1219662110 (2013).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
13.
Gu, H., Hou, S., Yongyat, C., De Tore, S. & Ren, D. Структурное формирование биопленок раскрывает механизм структурной неоднородности бактериальных биопленок. Langmuir 29 , 11145–11153, DOI: 10.1021 / la402608z (2013).
CAS Статья PubMed Google ученый
14.
Гу, Х., Колеве, К. В. и Рен, Д. Конъюгация в биопленках Escherichia coli на поли (диметилсилоксановых) поверхностях с микротопографическими узорами. Langmuir 33 , 3142–3150, DOI: 10.1021 / acs.langmuir.6b04679 (2017).
CAS Статья PubMed Google ученый
15.
Сонг, Ф., Ку, Х. и Рен, Д. Влияние свойств материала на адгезию бактерий и образование биопленок. Crit. Rev. Oral Biol. М. 94 , 1027–1034, DOI: 10,1177 / 0022034515587690 (2015).
CAS Google ученый
16.
Наяр, В. Т., Вейланд, Дж. Д., Нельсон, К. С. и Ходж, А. М. Эластичная и вязкоупругая характеристика агара. J. Mech. Behav. Биомед. Матер. 7 , 60–68, DOI: 10.1016 / j.jmbbm.2011.05.027 (2012).
CAS Статья PubMed Google ученый
17.
Арнотт С. и Скотт У. Э. Йота-каррагинан: молекулярная структура и упаковка двойных спиралей полисахарида в ориентированных волокнах солей двухвалентных катионов. J. Mol. Биол. 90 , 253–267, DOI: 10,2210 / pdb1car / pdb (1974).
CAS Статья PubMed Google ученый
18.
Арнотт С., Фулмер А. и Скотт У. Э. Двойная спираль агарозы и ее функция в структуре геля агарозы. J. Mol. Биол. 90 , 269–284, DOI: 10.1016 / 0022-2836 (74)
-6 (1974).
CAS Статья PubMed Google ученый
19.
Stanier, R. Y. Заметка об эластотаксисе у миксобактерий. J. Bacteriol. 44 , 405–412 (1942).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
20.
Дворкин М. Тактическое поведение Myxococcus xanthus . J. Bacteriol. 154 , 452–459 (1983).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
21.
Стратфорд, Дж. П., Вудли, М. А. и Парк, С. Изменение морфологии Bacillus mycoides из-за приложенной силы и структуры субстрата. PloS one 8 , e81549, DOI: 10.1371 / journal.pone.0081549 (2013).
ADS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
22.
Полька, Дж. К. и Сильвер, П. А. Индуцированная чувствительность морфологии колонии Bacillus subtilis к механическому сжатию среды. PeerJ 2 , e597, DOI: 10.7717 / peerj.597 (2014).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
23.
Харрис А. К., Стопак Д. и Уайлд П. Тракция фибробластов как механизм морфогенеза коллагена. Природа 290 , 249–251, DOI: 10.1038 / 2
a0 (1981).
ADS CAS Статья PubMed Google ученый
24.
Мирон-Мендоза, М., Земанн, Дж. И Гриннел, Ф. Поток коллагеновых фибрилл и транслокация тканей в сочетании с миграцией фибробластов в трехмерных коллагеновых матрицах. Мол . Биол . Ячейка . 19 , DOI: 10.1091 / mbc.E07-09-0930) (2008).
25.
Фенг, З. и др. . Анализ сокращения гелей коллагена фибробластов и силы тяги отдельных клеток с помощью новой элементарной структурной модели. конф. Proc. IEEE Eng. Med.Биол. Soc. 6232–6235, DOI: 10.1109 / EMBC.2013.6610977 (2013).
26.
Данн, Г. А. В ячейке Адгезия и Motility (ред. А.С.Г. Кертис и Дж. Д. Питтс), гл. Механизмы передвижения фибробластов, 409–423 (Cambridge University Press, 1980).
27.
Chen, W.-T. Механизм ретракции задней кромки при движении фибробластов. J. Cell. Биол. 90 , 187–200, DOI: 10.1083 / jcb.90.1.187 (1981).
CAS Статья PubMed Google ученый
28.
Wang, Y.-L. Обмен субъединиц актина на переднем крае живых фибробластов: возможная роль беговой дорожки. J. Cell. Биол. 101 , 597–602, DOI: 10.1083 / jcb.101.2.597 (1985).
CAS Статья PubMed Google ученый
29.
Смалюх И. И., Батлер Дж., Шроут Дж. Д., Парсек М. Р. и Вонг Г. С. Организация нематикоподобных бактерий, опосредованная эластичностью, в модельной внеклеточной матрице ДНК. Физика . Ред. . Е . Стат . Нелинейный . Физика мягкой материи . 78 , DOI: 10.1103 / PhysRevE.78.030701 (2008).
30.
Мушенхейм, П. К., Триведи, Р. Р., Вейбель, Д. Б. и Эбботт, Н. Л. Использование жидких кристаллов для выявления того, как механическая анизотропия изменяет межфазное поведение подвижных бактерий. Biophys. J. 107 , 255–265, DOI: 10.1016 / j.bpj.2014.04.047 (2014).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
31.
Чжоу, С., Соколов, А., Лаврентович, О. Д., Арансон, И. С. Живые жидкие кристаллы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111 , 1265–1270, DOI: 10.1073 / pnas.1321
1 (2014).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
32.
Мушенхейм, П. К., Триведи, Р. Р., Арнольд, М. С., Вейбель, Д. Б. и Эбботт, Н. Л. Влияние ограничения, поверхностной ориентации и напряжения на динамическое поведение бактерий в тонких жидкокристаллических пленках. Мягкое вещество 11 , 6821–6831, DOI: 10.1039 / c5sm01489a (2015).
ADS CAS Статья PubMed Google ученый
33.
Ислам, С. Т. и Миньот, Т. Загадочная природа подвижности бактериальной поверхности (скольжения): механизм, основанный на фокальной адгезии у Myxococcus xanthus . Семин. Клетка. Dev. Биол. 46 , 143–154, DOI: 10.1016 / j.semcdb.2015.10.033 (2015).
CAS Статья PubMed Google ученый
34.
Faure, L. et al. . Механизм передачи силы в бактериальных комплексах фокальной адгезии. Природа 539 , 530–535, DOI: 10.1038 / nature20121 (2016).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
35.
Рейнхарт-Кинг, К. А., Дембо, М. и Хаммер, Д. А. Механическая связь между клетками через совместимые субстраты. Biophys. J. 95 , 6044–6051, DOI: 10.1529 / biophysj.107.127662 (2008).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
36.
Winer, J. P., Oake, S. & Janmey, P. A. Нелинейная эластичность внеклеточного матрикса позволяет сократительным клеткам сообщать локальное положение и ориентацию. PloS one 4 , e6382, DOI: 10.1371 / journal.pone.0006382 (2009).
ADS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
37.
млн лет назад X. et al . Волокна внеклеточного матрикса обеспечивают передачу стресса между клетками на большие расстояния. Biophys. J. 104 , 1410–1418, DOI: 10.1016 / j.bpj.2013.02.017 (2013).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
38.
Rudnicki, M. S. et al. . Нелинейного повышения жесткости при деформации недостаточно, чтобы объяснить, насколько далеко клетки могут ощущаться на волокнистых белковых гелях. Biophys. J. 105 , 11–20, DOI: 10.1016 / j.bpj.2013.05.032 (2013).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
39.
Ван, Х., Абхилаш, А.С., Чен, С.С., Уэллс, Р.Г. и Шеной, В.Б. Передача силы на большие расстояния в волокнистых матрицах, обеспечиваемая выравниванием волокон под действием натяжения. Biophys. J. 107 , 2592–2603, DOI: 10.1016 / j.bpj.2014.09.044 (2014).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
40.
Пейт, Дж. Л. Скользящая подвижность Cytophaga. Microbiol. Sci. 2 , 289–290 (1985).
CAS PubMed Google ученый
41.
Hoicyk, E. & Baumeister, W. Комплекс соединительных пор, органелла прокариотической секреции, является молекулярным двигателем, лежащим в основе скользящей подвижности цианобактерий. Curr. Биол. 8 , 1161–1168, DOI: 10.1016 / S0960-9822 (07) 00487-3 (1998).
Артикул Google ученый
42.
Вольгемут, К. В., Хойцик, Э., Кайзер, Д. и Остер, Г. Как миксобактерии скользят. Curr. Биол. 12 , 369–377, DOI: 10.1016 / S0960-9822 (02) 00716-9 (2002).
CAS Статья PubMed Google ученый
43.
Yu, R. & Kaiser, D.Скользящая подвижность и поляризованная секреция слизи. Мол. Microbiol. 63 , 454–467, DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2006.05536.x (2007).
CAS Статья PubMed Google ученый
44.
Ducret, A., Valignant, M. -P., Mouhamar, F., Mignot, T. и Theodoly, O. Эллипсометрическая контрастная микроскопия с улучшенной влажной поверхностью определяет слизь как основной фактор адгезии во время бактериального заражения. подвижность поверхности. Proc . Natl Acad . Научно-исследовательский . США 199 , DOI: 10.1073 / pnas.1120979109 (2012).
45.
Чжао, К. и др. . Следы Psl направляют исследования и формирование микроколоний в биопленках Pseudomonas aeruginosa . Природа 497 , 388–391, DOI: 10,1038 / nature12155 (2013).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
46.
Берлеман, Дж. Э. и др. . Микроканалы экзополисахаридов направляют подвижность бактерий и организуют многоклеточное поведение. ISME J. 10 , 2620–2632, DOI: 10.1038 / ismej.2016.60 (2016).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
47.
Reichenbach, H., Heunert, H. H. & Kuczka, H. Myxococcus spp . (Myxobacteriales) schwarmentwicklung und bildung von protocysten. Гер: Институт Виссенша . Фильм E778 (1965).
48.
Бурчард, Р. П. След, по которому летают бактерии. J. Bacteriol. 152 , 495–501 (1982).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
49.
Кайзер, Д. Существуют ли боковые, а также полярные двигатели для А-подвижного планирования у миксобактерий? J. Bacteriol. 191 , 5336–5341, DOI: 10.1128 / JB.00486-09 (2009).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
50.
Tan, J. et al. . Конформационный ландшафт для секреции альгината через внешнюю мембрану Pseudomonas aeruginosa . Acta Cryst. Д. 70 , 2054–2068, DOI: 10.1107 / S139
14001850 (2014).
CAS Статья Google ученый
51.
Wang, Y. и др. . Структурная основа транслокации экзополисахарида, поддерживающего биопленку, через внешнюю мембрану бактерий. J. Biol. Chem. 291 , 10046–10057, DOI: 10.1074 / jbc.M115.711762 (2016).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
52.
Балагам Р. и Игошин О. А. Механизм коллективного выравнивания клеток у бактерий Myxococcus xanthus . PLoS Comput. Биол. 11 , e1004474, DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1004474 (2015).
ADS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
53.
Скотницка Д. и др. . Минимальный порог c-di-GMP необходим для формирования плодовых тел и спороношения у Myxococcus xanthus . PLoS Genet. 12 , e1006080, DOI: 10.1371 / journal.pgen.1006080 (2016).
Артикул PubMed PubMed Central Google ученый
54.
Лопес, Д., Вламакис, Х., Лосик, Р. и Колтер, Р. Паракринная передача сигналов в бактериях. Genes Dev. 23 , 1631–1638, DOI: 10.1101 / gad.1813709 (2009).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
55.
Уотерс, К. М. и Басслер, Б. Л. Определение кворума: межклеточная коммуникация в бактериях. Annu. Rev. Cell Dev. Биол. 21 , 319–346 (2005).
CAS Статья PubMed Google ученый
56.
Дженал, У. и Мэлоун, Дж. Механизмы передачи сигналов cyclic-di-GMP у бактерий. Annu. Преподобный Жене. 40 , 385–407, DOI: 10.1146 / annurev.genet.40.110405.0
(2006).
CAS Статья PubMed Google ученый
57.
Giglio, K. M., Caberoy, N., Suen, G., Kaiser, D. & Garza, A. G. Каскад корегулирующих белков, связывающих энхансер, инициирует и распространяет программу развития многоклеточного организма. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 108 , E431–439, DOI: 10.1073 / pnas.1105876108 (2011).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый
58.
Hou, S., Gu, H., Smith, C. & Ren, D. Микротопографические картины влияют на образование биопленок Escherichia coli на поли (диметилсилоксановых) поверхностях. Langmuir 27 , 2686–2691, DOI: 10.1021 / la1046194 (2011).
CAS Статья PubMed Google ученый
59.
Agarwal, S., JHunnicutt, D. W. & McBride, M.J. Клонирование и характеристика гена скользящей подвижности Flavobacterium johnsoniae gldA. Proc . Нац. . Акад. . Научно-исследовательский . США 94 , DOI: 10.1128 / JB.182.4.911-918.2000 (1997).
60.
Сперандио, В., Тоггерс, А.Г. и Капер, JB Quorum sensing Escherichia coli регуляторы B и C (QseBC): новая двухкомпонентная регуляторная система, участвующая в регуляции жгутиков и подвижности посредством определения кворума в E.coli. Мол . Микробиол . 43 , DOI: 10.1046 / j.1365-2958.2002.02803.x (2002).
Бактерии | Что такое микробиология?
Бактерии — одноклеточные микробы. Структура клетки проще, чем у других организмов, поскольку в ней нет ядер или мембраносвязанных органелл. Вместо этого их центр управления, содержащий генетическую информацию, находится в единой петле ДНК. У некоторых бактерий есть дополнительный круг генетического материала, называемый плазмидой.Плазмида часто содержит гены, которые дают бактерии некоторое преимущество перед другими бактериями. Например, он может содержать ген, который делает бактерии устойчивыми к определенному антибиотику.
Бактерии подразделяются на пять групп в зависимости от их основных форм: сферические (кокки), стержневые (бациллы), спиральные (спириллы), запятые (вибрионы) или штопоры (спирохеты). Они могут существовать в виде отдельных ячеек, в парах, цепочках или кластерах.
© ttsz / iStock Различные формы бактерий.
Бактерии встречаются во всех средах обитания на Земле: в почве, камнях, океанах и даже в арктическом снегу. Некоторые живут внутри или на других организмах, включая растения и животных, включая людей. В организме человека примерно в 10 раз больше бактериальных клеток, чем клеток человека. Многие из этих бактериальных клеток выстилают пищеварительную систему. Некоторые бактерии живут в почве или на мертвых растениях, где они играют важную роль в круговороте питательных веществ. Некоторые виды вызывают порчу продуктов питания и повреждение урожая, но другие невероятно полезны при производстве ферментированных продуктов, таких как йогурт и соевый соус.Относительно немного бактерий являются паразитами или патогенами, вызывающими болезни у животных и растений.
© Гаэтан Стоффель / iStock Трехмерная иллюстрация Escherichia coli
Как размножаются бактерии?
Бактерии размножаются двойным делением. В этом процессе бактерия, представляющая собой единственную клетку, делится на две идентичные дочерние клетки. Бинарное деление начинается, когда ДНК бактерии делится на две части (повторяется). Затем бактериальная клетка удлиняется и разделяется на две дочерние клетки, каждая из которых имеет ДНК, идентичную родительской клетке.Каждая дочерняя клетка является клоном родительской клетки.
При благоприятных условиях, например при правильной температуре и наличии питательных веществ, некоторые бактерии, такие как Escherichia coli , могут делиться каждые 20 минут. Это означает, что всего за семь часов одна бактерия может произвести 2 097 152 бактерии. Еще через час количество бактерий вырастет до колоссальных 16 777 216 человек. Вот почему мы можем быстро заболеть, когда в наш организм вторгаются патогенные микробы.
Механизм выживания
Некоторые бактерии могут образовывать эндоспоры.Это спящие конструкции, которые чрезвычайно устойчивы к агрессивным физическим и химическим условиям, таким как тепло, УФ-излучение и дезинфицирующие средства. Это очень затрудняет их уничтожение. Многие бактерии, продуцирующие эндоспоры, являются опасными патогенами, например, Bacillus anthracis , вызывающая сибирскую язву.

Микробиология сегодня: микобактерии
Организмы, вызывающие туберкулез у людей и животных, Mycobacterium tuberculosis и Mycobacterium bovis , представлены в этом издании Microbiology Today вместе с Mycobacterium leprae , вызывающей проказу, и Mycobacterium ulcerans, вызывающей Язва Бурули.
Строим бактериальные мостики
Часто первое, что приходит на ум, когда мы думаем о микробах в искусственной среде, — это повреждение, разложение, изменение цвета и окрашивание строительных материалов и их поверхностей. То, что мы часто не принимаем во внимание, — это их способность действовать как «биоинженеры».
Объяснение туберкулеза
Туберкулез (ТБ) — изнурительное полиорганное заболевание, вызываемое бактерией Mycobacterium tuberculosis.Самая серьезная форма заболевания — туберкулез легких, инфекция легких и дыхательных путей.
Устойчивость к противомикробным препаратам (УПП)
Угроза устойчивости к противомикробным препаратам (УПП) теперь признана во всем мире, и, по оценкам, 10 миллионов человек в год будут умирать из-за устойчивости к противомикробным препаратам к 2050 году, если не будут приняты срочные меры.
Псевдомонады — друг и враг
Виды рода Pseudomonas являются одними из наиболее изученных бактерий в научном сообществе.Бактерии этого рода широко используются в качестве модельных организмов в микробных исследованиях и включают ряд важных видов в таких областях, как патогенность растений, биоремедиация и микробиология окружающей среды.
Streptomyces — природное решение УПП
Помимо того, что Streptomyces играет огромную роль в медицинской и фармацевтической промышленности, они также играют важную роль в окружающей среде; способствует разложению органических веществ и плодородию почвы.
Изображений
Микробиология сегодня : микобактерии. Библиотека научных фотографий.
Строим бактериальные мостики. Б. Реекстинг.
Объяснение туберкулеза. iStock / Dr_Microbe.
Устойчивость к противомикробным препаратам. digicomphoto / Thinkstock.
Псевдомонады — друг и враг. iStock / Dr_Microbe .
Streptomyces — Природное решение против УПП. Thinkstock.
Подкасты. Роджер Харрис / Библиотека научных фотографий.
NCDA & CS — Управление сельскохозяйственной статистики
аэроб — организм, например бактерия, требующий молекулярный кислород или воздух, чтобы жить.
анаэроб — микроорганизм, как бактерия, способный к жизни при отсутствии свободного кислорода.
Bacillus — 1. любые из различных спорообразующих, палочковидных, аэробных или анаэробных бактерий. рода Bacillus, часто встречающийся в виде цепочечных образований, большинство из которых являются грамположительными. 2. любые из различных бактерий; особенно палочковидная бактерия.
бактерии — Любой из многочисленных одноклеточных микроорганизмов. класса Schizomycetes, встречающийся в большом разнообразии форм, существующих либо как свободноживущие организмы, либо как паразиты и имеющие широкий спектр биохимических, часто патогенные, свойства.синоним — зародыш.
Campylobacter — род грамотрицательных бактерий, обнаруженных в кишечнике тракта и репродуктивных органов животных и кишечного тракта люди.
Clostridium — Любой из различных грамположительных, палочковидных, спорообразующих, главным образом анаэробные бактерии рода Clostridium, такие как азотфиксирующие бактерии, обнаруженные в почве и вызывающие ботулизм.
Cryptosporidium — род мелких простейших; они паразитируют в кишечные тракты многих позвоночных, включая рептилий, птицы и млекопитающие.
E. coli — обнаружен род грамотрицательных анаэробных палочковидных бактерий в толстом кишечнике человека и других теплокровных животных.
энцефалит — воспаление головного мозга.также называется «мозговая лихорадка». Общие начальные симптомы могут быть головной болью, тошнотой, рвотой, лихорадкой и т. Д. вялость.
гриб — любое из многочисленных растений подразделения или subkingdom thallophyta, лишенный хлорофилла, в диапазоне по форме от одной клетки до разветвленной массы тела нитчатые гифы, которые часто производят специализированные плодовые тела, в том числе дрожжи, плесень, головня и грибы.
зародыш — 1.Биология. Небольшая органическая структура или клетка из которого может развиться новый организм. 2. Что-то что может служить основой для дальнейшего роста или развития. 3. Медицина. Микроорганизм; особенно возбудитель.
Лямблии — род простейших, паразитирующих в кишечнике человека и животных.
Грамотрицательный — обозначает микроорганизм, который не может удерживать кристалл фиолетовый краситель, используемый при окраске по Граму.
грамположительный — обозначает микроорганизм, сохраняющий кристаллический фиолетовый краситель, используемый при окрашивании по Граму.
Гепатит — воспаление печени, вызванное инфекционным или отравляющие вещества, характеризующиеся желтухой, и обычно сопровождается повышением температуры тела и другими системными проявлениями.
с ослабленным иммунитетом — снижение иммунного ответа из-за иммуносупрессивного лекарства, радиация, болезни или недоедание.
иммуносупрессивное — 1. отрицательное изменение иммунного ответа, поэтому он будет иметь меньшую реакцию на инородное вещество. 2. препарат с такими возможность.
Listeria monocytogenes — род грамположительных палочек. Вызывает заболевание верхних дыхательных путей, сепсис и энцефалит.
недомогание — чувство дискомфорта или недомогания.
менингит — воспаление любого или всех мозговых оболочек (оболочек) головного и спинного мозга, обычно вызывается бактериальным инфекционное заболевание.
пастеризация — процесс уничтожения большинства болезнетворных микроорганизмов и ограничение брожения в молоке, пиве и др. жидкости путем частичной или полной стерилизации.
патоген — Любой агент, вызывающий заболевание, особенно микроорганизм, такой как бактерия или грибок.
Salmonella — Любая из различных грамотрицательных палочковидных бактерий род Salmonella, многие из которых являются патогенными.
Schizomycete — Любой из многочисленных одноклеточных микроорганизмов. из класса Schizomycetes, в который входят бактерии.
сепсис — системное заболевание, вызываемое патогенными организмами или их токсины в кровотоке.Также называется «заражение крови». это сопровождается ознобом, потоотделением, лихорадкой и истощением.
Shigella — род грамотрицательных, анаэробных, палочковидных бактерий. Состоит четырех (4) видов, каждый из которых вызывает дизентерию (воспаление кишечник).
Стафилококк — Любой из различных грамположительных, сферических паразитарные бактерии рода Staphylococcus, встречающиеся в гроздьях винограда и вызывая фурункулы, сепсис и другие инфекции.Также называется «стафилококк».
Vibrio — любой из различных микроорганизмов S-образной или запятой формы рода Vibrio.
Ссылки:
Бенджамин Ф. Миллер, доктор медицины, и Клэр Бракман Кин, доктор медицины, бакалавриат, мед. 1987. Энциклопедия и словарь. медицины, сестринского дела и смежного здравоохранения , W.B. Saunders Co.
Ида Докс, Бьяджо Джон Меллони, доктор философии, Гилберт М. Эйснер, доктор медицины, F.A.C.P. 1985. Меллони Иллюстрированный медицинский словарь . Уильямс и Уилкинс.
Вернуться к

Книга ошибок
Введение в микробиологию пищевых продуктов
Микроорганизмы
Самые крошечные формы жизни — это бактерии, дрожжи, плесень и вирусы, которые называются «микроорганизмами» из-за их размера («микро» означает «маленький», а «организм» означает живое существо).
Бактерии
Бактерии — самые важные микроорганизмы для кухонного комбайна. Большинство из них безвредны, многие очень полезны, некоторые указывают на возможное присутствие грязи, болезнетворных организмов, порчи, а некоторые вызывают болезни. Существуют тысячи видов бактерий, но все они одноклеточные и делятся на три основные формы: сферические, прямые стержни и спиральные стержни. Чтобы их увидеть, вам понадобится микроскоп с увеличением примерно в 1000 раз. Все бактерии размножаются, делясь на две клетки.Затем две ячейки делятся на 4, 4 становятся 8 и так далее. В идеальных условиях это удвоение может происходить каждые 15 минут, так что в течение 5 часов будет более миллиона ячеек от исходной отдельной ячейки. Если будет 1000 исходных ячеек вместо одной, то за 5 часов будет более 1 миллиарда ячеек.
Некоторые палочковидные бактерии способны существовать в двух формах: спящие споры и активные вегетативные клетки. Вегетативные клетки образуют споры в неблагоприятных условиях как средство выживания.Формы спор предохраняют бактерии от голода, высыхания, замораживания, воздействия химикатов и тепла. Когда условия становятся благоприятными, споры прорастают, и каждая спора снова становится вегетативной клеткой, способной к размножению. Среди бактерий споруляция не является средством размножения, поскольку каждая клетка образует единственную спору, которая позже снова прорастает в единую клетку. Большинство спорообразующих бактерий, которые растут в присутствии воздуха, принадлежат к роду Bacillus, а большинство, которые растут только в отсутствие воздуха, относятся к роду Clostridium.
Дрожжи и формы
Дрожжи имеют овальную форму и немного крупнее бактерий. Размножаются чаще всего бутонами. При почковании каждая клетка может производить несколько зачатков или вздутий, которые отрываются, образуя новые, полностью сформированные дочерние клетки.
Плесень на хлебе, фруктах, влажной бумаге или других поверхностях на самом деле состоит из миллионов микроскопических клеток, соединенных вместе в цепочки. Цепи обычно имеют многочисленные ответвления, называемые гифами. Плесень может процветать в условиях, слишком неблагоприятных для бактерий или дрожжей.Они размножаются спорами, которые часто присутствуют в виде зеленых или черных масс на выступающих гифах.
Дрожжи и плесень растут на большинстве пищевых продуктов, на оборудовании и поверхностях зданий, где есть небольшие количества питательных веществ и влаги. Поскольку бактерии растут быстрее, их количество в большинстве продуктов намного превышает количество дрожжей и плесени. Однако бактерии считают неблагоприятными условия низкого pH, влажности или температуры, а также высокого содержания соли или сахара. В таких средах преобладают дрожжи или плесень. Таким образом, они могут быть проблемой в сухих кормах, соленой рыбе, хлебе, соленьях, фруктах, джемах, желе и подобных товарах.
Вирусы
Вирусы — самые маленькие и самые простые микроорганизмы. В отличие от бактерий, дрожжей и плесени, вирусы не могут воспроизводиться самостоятельно. Вместо этого они должны сначала вторгнуться в клетки другого живого организма, называемого хозяином, прежде чем они смогут размножиться. Следовательно, они паразитируют. Вирусы обычно специфичны в выборе клеток-хозяев: одни заражают только один вид, а другие способны инфицировать близкородственные виды. В результате вирусы, поражающие бактерии, называемые бактериофагами, не могут инфицировать людей или других животных.С другой стороны, несколько вирусов животных, известных как зоонотис, могут инфицировать людей.
Вирусы важны для пищевого процесса в двух отношениях:
Как бактериофаг молочнокислых или других ферментативных бактерий. Инфекции бактериофагами заквасок могут серьезно повлиять на производство сыра, пахты, квашеной капусты, солений, вина, пива и других желательных ферментативных продуктов.
Как болезнь, передающаяся человеку через пищу. Хотя вирусам требуется живая клетка-хозяин и они не могут размножаться в пищевых продуктах, они могут оставаться жизнеспособными и заразными в течение долгих периодов времени даже в очень неблагоприятных условиях, таких как сушка, замораживание и пастеризация.
Факторы, влияющие на рост микроорганизмов
Кухонный комбайн снижает потенциальные проблемы со стороны микроорганизмов несколькими способами:
Удаление или уничтожение их путем обрезки, промывки, нагревания, травления, добавления химикатов или поощрения конкуренции со стороны кислотообразующих или спиртообразующих организмов.
Сведение к минимуму загрязнения от оборудования, людей, окружающей среды и от необработанных пищевых продуктов.
Сведение к минимуму роста микробов на оборудовании за счет очистки и дезинфекции, а также в самом продукте путем регулирования температуры хранения, pH и других факторов окружающей среды.
Хотя в нижеследующем обсуждении каждый фактор, влияющий на рост, рассматривается отдельно, в природе эти факторы возникают одновременно. Когда более чем одно состояние несколько неблагоприятно для роста микробов, их ингибирующие эффекты накапливаются.
Температура
Температура — наиболее эффективное средство контроля роста микробов. Исходя из толерантности к широкому диапазону температур, микроорганизмы примерно классифицируются следующим образом:
Психрофии растут только при низких температурах.
Психротрофы хорошо растут при низких температурах, но лучше при комнатной температуре.
Мезофилы лучше всего растут при температуре человеческого тела или около нее, но хорошо растут при комнатной температуре.
Термофилы растут только при температурах, примерно равных температуре, которую может выдержать человеческая рука, и обычно совсем не при температуре тела или ниже.
Если говорить более конкретно об этих температурных пределах роста, значит вступить в противоречие, которое продолжается с момента зарождения микробиологии, поскольку существует множество видов, которые растут в температурных диапазонах, перекрывающих эти.Однако для пищевой микробиологии эти выводы актуальны:
Рис. 1. Низкие температуры ограничивают рост организмов, вызывающих пищевые отравления и порчи продуктов. (Берр и Эллиот, 1960; Лейстнер и др., 1975)
Некоторые психротрофные микроорганизмы очень медленно растут в пищевых продуктах при температуре ниже нуля, но обычно не ниже 19 ° F. Есть несколько сообщений о росте, обычно плесени, при 14 ° F, но нет достоверных сообщений о росте при температуре ниже этой. Это означает, что стандартная температура хранения замороженных продуктов, 0 ° F, не допускает роста микробов.Однако многие микроорганизмы выживают при замораживании (Michener and Elliott, 1964).
Большинство психротрофов с трудом вырастают выше 90 ° F.
Большинство организмов, вызывающих болезни пищевого происхождения, являются мезофилами. Кухонный комбайн может чувствовать себя в безопасности, зная, что продукты, находящиеся выше или ниже пределов, указанных на Рисунке 1, и правильно повернутые, останутся безопасными. Хорошее практическое правило — хранить скоропортящиеся продукты при температуре ниже 40 ° F или выше 140 ° F.
В диапазоне температур, в котором растут как мезофильные, так и психротрофные организмы (около 41 ° F.примерно до 90 ° F) психротрофы растут быстрее, вызывая порчу и в то же время часто препятствуя росту болезнетворных организмов пищевого происхождения (Elliott and Michener, 1965).
Рис. 2. Рост бактерий на курице при трех температурах. (По данным Ayres et. Al., 1950)
Рисунок 3. Влияние температуры на время порчи куриного мяса (по данным Lochhead and Landerkin, 1935 и Barnes and Shrimpton, 1957).
В пределах диапазона роста скорость роста быстро увеличивается при повышении температуры (рис. 2).И наоборот, скорость роста микробов быстро снижается при понижении температуры, и, следовательно, порча пищевых продуктов происходит намного медленнее. Этот эффект особенно заметен вблизи точки замерзания. Обратите внимание на рис. 3, что падение примерно с 41 ° F до 32 ° F более чем удвоит срок хранения (время до порчи).
Водные активности
Активность воды (_w) — это термин, описывающий доступность воды для микроорганизмов. Это лишь приблизительно связано с процентом влажности.Чистая вода имеет коэффициент _w, равный 1,00, а атмосфера над водой в закрытом контейнере будет иметь равновесную относительную влажность (ERH), равную 100%. Если мы добавим унцию камней в литр воды в таком контейнере, ERH и a _w не изменятся. Но если мы добавим унцию соли, ERH упадет примерно до 98%, а _w — до 0,98. Камни не растворяются в воде, но соль растворяется, тем самым уменьшая долю воды, которая может попасть в атмосферу. Точно так же количество воды, доступной для микроорганизмов, присутствующих в растворе, уменьшается.И все же процент влажности в контейнере с камнями такой же, как и в контейнере с солью, а именно 98%.
Правила GMP для консервированных пищевых продуктов с низким содержанием кислоты определяют активность воды как давление пара пищевого продукта, деленное на давление пара чистой воды при идентичных условиях давления и температуры. Правила определяют продукты с низкой кислотностью как продукты питания, кроме напитков, с конечным равновесным значением pH более 4,6 и активностью воды более 0.85.
Таблица 1. Пределы активности воды (a _w) для роста основных болезнетворных организмов пищевого происхождения. *
Микроорганизм Минимальный a _w для роста Номер ссылки
Сальмонелла 0,945 Кристиан и Скотт, 1953 год
Clostridium botulinum 0,95 Скотт, 1957 г.
Clostridium perfringens 0.93 Канг и др., 1969
Золотистый стафилококк 0,86 ** Скотт, 1962 г.
Vibrio parahaemolyticus 0,94 Беушат, 1974
* Эти ограничения являются самыми низкими из зарегистрированных, при всех остальных оптимальных условиях роста. Если другие условия менее оптимальны, минимальное значение _w будет выше.
** Троллер и Стинсон (1975) показали, что минимальное значение _w для продукции токсина выше, чем для роста — 0.93 в своих экспериментах.
Большинство бактерий не могут расти в пище или другой среде, где a _w ниже 0,94. Бактериям требуется более высокое значение _w, чем дрожжам, которые, в свою очередь, требуют более высокое значение _w, чем плесневые грибки. Таким образом, любое условие, которое снижает a _w, сначала подавляет бактерии, затем дрожжи и, наконец, плесень (Elliott and Michener, 1965). Но у каждого вида есть свои пределы, которые взаимосвязаны с другими факторами роста. В таблице 2 приведены пределы роста основных болезнетворных организмов пищевого происхождения, содержащиеся в оптимальных условиях, a _w.
Определенные плесени и бактерии могут расти на рыбе, погруженной в насыщенный солевой раствор, где a _w составляет около 0,75. Некоторые плесени могут расти в пищевых продуктах с _w 0,62–0,65 (Elliott and Michener, 1965). На этих нижних пределах рост идет очень медленно. Коэффициент a _w полностью высушенных пищевых продуктов, таких как крекеры или сахар, составляет около 0,10, и такие продукты являются микробиологически стабильными только благодаря этому фактору. Стабильность кормов со средней влажностью (aw 0,75 — 0,90), таких как сухофрукты, джемы и мягкие влажные корма для домашних животных, зависит от сочетания факторов, таких как низкий a _w, низкий pH, пастеризация, химические добавки и непроницаемость. упаковка.
pH
pH — это термин, используемый для описания кислотности или щелочности раствора. При pH 7 содержится равное количество кислоты (ион водорода: H +) и щелочи (ион гидроксила: OH-), поэтому раствор является «нейтральным». Значения pH ниже 7 являются кислыми, а значения выше 7 — щелочными. pH выражает концентрацию H + логарифмически, то есть кратно 10. Например, при pH 5 H + в 10 раз больше, чем при pH 6; при pH 3 H + в 100 раз больше, чем при pH 5, и так далее.
pH оказывает сильное влияние на рост микроорганизмов.Большинство бактерий лучше всего растут при pH около 7 и плохо или совсем не растут при pH 4. Следовательно, дрожжи и плесень преобладают в продуктах с низким pH, где бактерии не могут конкурировать. Исключение составляют молочнокислые бактерии; они могут расти в продуктах с высоким содержанием кислоты и фактически производить кислоту, чтобы дать нам кислое молоко, соленые огурцы, ферментированное мясо и подобные продукты. Некоторые штаммы, называемые Leuconostoc, придают апельсиновому соку неприятный привкус. Значения pH некоторых пищевых продуктов приведены в таблице 2.
Таблица 2. Средние значения pH выбранных продуктов (Lopez, 1987)
Значение pH Избранные продукты
2.3 Лимонный сок (2,3), Клюквенный соус (2,3)
3,0 Ревень (3,1)
Яблочное пюре (3,4), Вишня, RSP (3,4) 92 249 Ягоды (3,0 — 3,9), Квашеная капуста (3,5) Персики (3,7), Апельсиновый сок (3,7)
Абрикосы (3,8)
4,0 Капуста, красная (4,2), груши (4,2)
Помидоры (4,3)
4,6 Равиоли (4,6)
Пимиентос (4,7)
5,0 Спагетти в томатном соусе (4.9)
Инжир (5,0) Лук (5,2)
Морковь (5,2)
Зеленая фасоль (5,3), фасоль со свининой (5,3) Спаржа (5,5), Картофель (5,5)
6,0 Лима (5,9), тунец (5,9), тамалес (5,9)
треска (6,0), сардины (6,0), говядина (6,0)
свинина (6,1), сгущенное молоко (6,1)
сосиски (6,2), курица ( 6,2)
Кукуруза (6,3)
Лосось (6,4)
7,0 Мясо краба (6,8), молоко (6,8)
Спелые оливки (6,9)
Гомини (7,0)
Самые низкие пределы pH для роста болезнетворных организмов пищевого происхождения показаны в таблице 3.Многие исследователи, сообщившие об этих значениях, также определили, что неблагоприятные факторы, такие как низкая температура или низкая активность воды, увеличивают минимальный pH для роста. Но процессор может быть уверен, что эти минимальные значения предотвратят рост этих патогенов при любых обстоятельствах.
, но не ниже
Таблица 3. Минимальный минимальный уровень pH для роста основных болезнетворных организмов пищевого происхождения *
Микроорганизм Рост зарегистрирован на уровне Номер ссылки
Золотистый стафилококк pH 4.5
Сальмонелла 4,0 Чанг и Гёпфер, 1970
Clostridium botulinum
Типы A и B 4,8 Национальная ассоциация канцеров, 1971a
Тип E 5,0 Национальная ассоциация канцеров, 1971a
Clostridium perfringens 5,0
Vibrio parahaemolyticus 4.8 Беушат, 1973
Bacillus cereus 4,9 Ким и Гепфер, 1971
* Примечание. Эти ограничения являются самыми низкими из зарегистрированных, при всех остальных оптимальных условиях роста. Если другие условия менее оптимальны, предел pH будет выше.
Население
Высокая начальная бактериальная нагрузка увеличивает вероятность того, что порча произойдет в предельных условиях (Chung and Goepfert, 1970) (см. Рисунки 4 и 5).Этот факт имеет большое значение для обработчика охлажденных пищевых продуктов, срок годности которых увеличивается за счет хорошей санитарии. Высокий уровень спор также увеличивает вероятность того, что некоторые из них выживут и испортят продукты, подвергшиеся тепловой обработке.
Кислород
Кислород необходим для роста некоторых микроорганизмов; их называют аэробами. Другие не могут расти в его присутствии и называются анаэробами. Третьи могут расти как с кислородом, так и без него, и их называют микроаэрофильными.Строгие аэробы растут только на пищевых поверхностях и не могут расти в пищевых продуктах, хранящихся в жестяных банках или других герметично закрытых емкостях. Анаэробы растут только под поверхностью продуктов или внутри контейнеров. Аэробный рост быстрее анаэробного. Следовательно, в продуктах, в которых существуют оба условия, например, в свежем мясе, поверхностный рост очевиден, а подповерхностный рост — нет.
Рис. 4. Влияние количества заражающих бактерий на порчу куриного мяса. (Ayres et.др., 1950)
Рис. 5. Влияние количества заражающих бактерий на время порчи куриного мяса. (Эйрес и др., 1950)
Смертельное воздействие температуры
Тепло — наиболее практичное и эффективное средство уничтожения микроорганизмов. Уменьшение микробных клеток происходит медленно, чуть выше максимальной температуры роста. Однако уровень смертности заметно увеличивается с повышением температуры. Пастеризация, разрушение вегетативных клеток болезнетворных микроорганизмов, заключается в температуре 140 ° F в течение 30 минут или около 161 ° F в течение 16 секунд.Дрожжи, плесень и вегетативные клетки бактерий, вызывающих порчу, также погибают при температурах пастеризации. Чтобы сделать пищевые продукты коммерчески стерильными, необходима реторта, способная работать при температурах выше 212 ° F. Консервы обрабатывают определенные консервы при температуре 240 ° F или 250 ° F в течение значительного периода времени, иногда в течение часа или более в зависимости от продукта и размера банок. Коммерческая стерильность — это уничтожение и / или подавление организмов, имеющих значение для общественного здравоохранения, а также организмов, не имеющих значения для здоровья, которые могут испортить продукт.Микробиологи стерилизуют среду при 250 ° F (121 ° C) в течение 15 или 20 минут. Эти примеры иллюстрируют необходимость высоких температур и достаточного времени для уничтожения популяции бактерий.
В исследованиях термического разрушения, также называемых исследованиями времени термической смерти, логарифм числа выживших наносится в зависимости от продолжительности времени, в течение которого тестируемые культуры подвергаются воздействию данной температуры. Результатом обычно является прямая линия (рис. 6), хотя есть много исключений (Humphrey and Nickerson, 1961).Наклон этой линии становится более крутым при повышении температуры, указывая на то, что для уничтожения популяции при более высоких температурах требуется меньше времени. Также требуется больше времени, чтобы убить большую популяцию организмов, чем убить небольшую популяцию (Таблица 4).
Рисунок 6. Уменьшение количества бактериальных спор при воздействии смертельных температур (Williams et. Al., 1937)
Скорость термического разрушения выше у продуктов с высоким a _w, чем у продуктов с низким a _w (Calhoun and Frazier, 1966).Микробные загрязнители в сухих продуктах, таких как шоколад (Goepfert and Biggie, 1968) или сушеная костная мука (Riemann, 1968), трудно уничтожить с помощью тепла. Рекомендуемый процесс пастеризации для уничтожения сальмонеллы в жидком яичном белке перед замораживанием составляет 140 ° F (60 ° C) в течение 3,5 минут (USDA, 1969), тогда как для высушенного яичного белка — от 140 (60 ° C) до 158 ° F (70 ° C) в течение нескольких минут. дней (Banwart and Ayres, 1956). Риман (1968) смог убить сальмонеллу в мясокостной муке более легко при 194 ° F (90 ° C) после добавления воды, чтобы довести a _w до 0.90.
Таблица 4. Влияние размера исходной популяции спор на время разрушения. (Из Рида и Борера, 1961)
Микроорганизм Споры (количество) Температура ° F (° C) Время разрушения (минуты)
Плоский кислый # 26 45 000 239 (115,9) 62–65
400 239 (115,9) от 25 до 28
Clostridium botulinum # 90 90 000 221 (105.8) 18-20
900 221 (105,8) 12–14
Споры Clostridium botulinum обладают высокой устойчивостью к термическому разрушению при активности воды от 0,2 до 0,4 (сухое тепло) и гораздо менее устойчивы к теплу при активности воды выше этого диапазона. Это открытие может быть практичным для высокотемпературной кратковременной стерилизации сухим жаром (Национальная ассоциация консервных заводов, 1976a).
Другими факторами, влияющими на скорость термического разрушения бактерий, являются наличие или отсутствие органических веществ, масла или жира, pH, штамм организмов, качество доступных питательных веществ и возраст культуры.Как правило, бактерии погибают быстрее при более низких и более высоких значениях pH, чем в более нейтральных диапазонах. При переработке многих пищевых продуктов важным фактором является тщательный контроль pH.
Охлаждение до температур ниже диапазона роста, но выше нуля останавливает размножение, но убивает несколько клеток, за исключением чрезвычайно чувствительных организмов, таких как вегетативные клетки Clostridium perfringens. Замораживание убивает часть микробной популяции в течение нескольких часов, и хранение продолжает быть смертельным, но гораздо медленнее.Скорость сокращения популяции зависит от вида пищи, как показано на Рисунке 7; наиболее быстрое падение аэробного количества на чашке («общее количество») произошло в апельсиновом соке, который является кислым продуктом. Споры бактерий умирают очень медленно, если вообще умирают, во время замораживания и хранения в замороженном виде. Например, вегетативные клетки Clostridium perfringens обычно все погибают, но споры выживают. Золотистый стафилококк и родственные ему организмы хорошо выживают, но в большинстве случаев существует широкий разброс чувствительности среди микроорганизмов, даже среди близкородственных видов (рис. 8).В любом случае замораживание не является надежным средством уничтожения микроорганизмов, поскольку некоторые клетки исходной популяции почти всегда выживают.
Рисунок 7. Влияние замороженного хранения на уровень бактерий в различных пищевых продуктах.
Рисунок 8. Выживаемость сальмонелл при хранении в замороженном состоянии.
Организмы-индикаторы
«Индикаторы» называются так потому, что их присутствие в пище в больших количествах означает одну из трех возможностей заражения: болезнетворные бактерии или грязь; брак или некачественная; или подготовка в антисанитарных условиях.
Подсчет аэробных чашек
Подсчет в аэробных чашках (APC) измеряет только ту часть бактериальной флоры, которая способна вырасти до видимых колоний в произвольных условиях испытаний, предусмотренных в отведенный период времени. Он не измеряет общую бактериальную популяцию в образце пищи, но является наилучшей оценкой. Изменение условий, таких как состав агаровой среды или температура инкубации, изменяет спектр организмов, которые будут расти. Необходимо строго придерживаться стандартных условий испытаний, которые побудили некоторых называть APC «стандартным подсчетом планшетов».”
В зависимости от обстоятельств высокий APC может указывать на грубое обращение с пищей или на то, что она содержит ингредиент низкого качества. Интерпретация зависит от знания нормального АПК для этой пищи. Аномальный APC указывает на то, что что-то вышло из-под контроля. Микробиолог часто может предложить эту причину, тем самым помогая санитарам. Вот некоторые из проблем, которые может выявить расследование высокого APC:
Несоблюдение операций сортировки, обрезки, мойки и уничтожения для надлежащего удаления или уничтожения бактерий из сырых ингредиентов.
Неадекватная термическая обработка.
Санитарное оборудование, особенно в конце технологического процесса.
Срок хранения продукта в холодильнике подошел к концу.
Продукты слишком долго хранились при комнатной температуре или выше.
Пища, по крайней мере, частично разложилась.
Колиформные бактерии
Колиформные бактерии — это не образующие споры стержни, которые в больших количествах встречаются в кале человека и животных.Обычно они присутствуют в сырых продуктах животного происхождения, таких как мясо, молоко и яйца, а также естественным образом встречаются в почве, воде и поверхностях растений. Они чувствительны к нагреванию и быстро погибают при бланшировании или пастеризации. Большое количество колиформ после теплового процесса указывает на неприемлемую степень загрязнения после нагревания или указывает на температурно-временное злоупотребление пищей, достаточное для роста. Высокий уровень колиформ требует исследований для определения источника загрязнения или неправильного обращения с температурой.
Присутствие в пище кишечной палочки, члена группы кишечной палочки, обычно указывает на прямое или косвенное заражение фекалиями человека или животных. Хотя это может быть правдой в широком смысле, нельзя предполагать количественную связь между количеством кишечной палочки и степенью заражения фекалиями. E. coli хорошо растет вне тела животного и процветает в нечистом оборудовании для обработки пищевых продуктов.
пищевое отравление
Болезни человека, вызываемые пищевыми микроорганизмами, обычно называют пищевым отравлением.Обычное использование единой классификации связано, прежде всего, со сходством симптомов различных болезней, связанных с пищевыми продуктами (см. Таблицу 5). Помимо болезней, вызванных пищевой аллергией или пищевой чувствительностью, болезни пищевого происхождения можно разделить на два основных класса: пищевая инфекция и пищевая интоксикация. Пищевая инфекция возникает при употреблении в пищу продуктов, зараженных патогенными, инвазивными бактериями пищевого отравления. Затем эти бактерии размножаются в организме человека и в конечном итоге вызывают болезнь. Пищевая интоксикация возникает после приема заранее сформированных токсичных веществ, которые накапливаются в процессе роста определенных типов бактерий в пищевых продуктах.
Период времени между употреблением зараженных пищевых продуктов и появлением болезни называется инкубационным периодом. Инкубационный период может составлять от менее одного часа до более трех дней, в зависимости от возбудителей или токсичного продукта.
Таблица 5. Характеристики основных бактериальных пищевых отравлений и пищевых инфекций. (NAS-NRC, 1975) *
Болезнь Этиологический агент Инкубационный период Признаки
Ботулизм Clostridium botulinum A.B.E.F токсин Обычно 1-2 дня; от 12 часов до более 1 недели Затруднение оттока, двоение в глазах, затруднение речи. Иногда тошнота, рвота и диарея на ранних стадиях. Запор и аномальная температура. Дыхание становится затрудненным, часто наступает смерть от паралича дыхательной мускулатуры.
Стафилококковое пищевое отравление Стафилоккальный энтеротоксин от 1 до 6 часов; в среднем 3 часа Тошнота, рвота, спазмы в животе, диарея и острая прострация.Температура ниже нормы во время острого приступа, позже может повыситься. Быстрое выздоровление — обычно в течение 1 дня.
Сальмонеллез Специфическая инфекция, вызываемая Salmonella spp. В среднем около 18 часов; диапазон от 7 до 72 часов Боли в животе, диарея, озноб, лихорадка, частая рвота, прострация. Продолжительность болезни: от 1 дня до 1 недели.
Шигеллез (бациллярная дизентерия) Shigella sonnei, s. flexneri, s.dysenteriae, s. boydii Обычно от 24 до 48 часов; диапазон от 7 до 48 часов Спазмы в животе, лихорадка, озноб, диарея, водянистый стул (часто содержащий кровь, слизь или гной), спазм, головная боль, тошнота, обезвоживание, прострация. Продолжительность: несколько дней.
Энтеропатогенная Инфекция Escherichia coli Escherichia coli серотипов, ассоциированных с инфекциями младенцев и взрослых Обычно от 10 до 12 часов; диапазон от 5 до 48 часов Головная боль, недомогание, лихорадка, озноб, диарея, рвота, боль в животе.Продолжительность: несколько дней.
Clostridium perfringens пищевое отравление Clostridium perfringens Обычно от 10 до 12 часов; диапазон от 8 до 22 часов Спазмы и диарея в животе, тошнота и недомогание, очень редко рвота. Обычно речь идет о мясных и птицеводческих продуктах. Быстрое восстановление.
Bacillus cereus пищевое отравление Bacillus cereus Обычно около 12 часов; диапазон от 8 до 16 часов Аналогично Clostridium perfringens отравление
Vibrio Parahaemolyticus пищевое отравление Vibrio Parahaemolyticus Обычно от 12 до 14 часов; от 2 до 48 часов Боль в животе, водянистая диарея, обычно тошнота и рвота, легкий жар, озноб и головная боль.Продолжительность: от 2 до 5 дней.
* Повторяется из раздела «Предотвращение микробных и паразитарных опасностей, связанных с обработанными пищевыми продуктами», страницы 6-7, с разрешения Национальной академии наук, Вашингтон, округ Колумбия.
Организмы пищевого происхождения
кишечная палочка
Некоторые штаммы E. Coli, обнаруженные в кале человека, сами по себе являются патогенными, вызывая инфекции и болезни. Их называют энтеропатогенной кишечной палочкой или ЕЕС. В одном обширном исследовании фекалий тех, кто занимается обработкой пищи (Hal and Hause, 1966), 6.4% рабочих являлись носителями организмов ЕЭС.
Золотистый стафилококк
S. aureus, обычно называемый «стафилококком», обычно присутствует на коже, слизистых оболочках, а также в прыщах и нарывах у людей и других животных. Он почти всегда присутствует в небольших количествах в сыром мясе и в продуктах, которые интенсивно обрабатываются руками человека. Штаммы пищевого отравления обычно происходят из человеческих источников. Пастеризация или приготовление пищи разрушает организм, но не его токсин.Пища, загрязненная стафилококками, может вызвать пищевое отравление после того, как эти организмы были уничтожены жарой.
Наличие стафилококка в приготовленной пище имеет два уровня значимости.
Низкие числа (не более нескольких сотен на грамм) указывают на степень контакта с кожей человека или слизистой носа, перекрестное заражение от сырого мяса или выживших из более крупного населения.
Высокие числа (100 000 или более на грамм) указывают на то, что бактериям было позволено расти в пище, что создает потенциальную серьезную опасность присутствия токсина.
Уберечь продукты от заражения стафилококками часто бывает сложно или невозможно. Таким образом, комбайн должен хранить продукты при температуре, исключающей рост стафилококка (см. Таблицу 1). Только во время роста стафилококк образует токсин. Эпидемиологическое расследование для определения источника возбудителя утомительно, но визуальный осмотр рук рабочих может оказаться полезным. Хорошо информированный санитарий также будет стремиться к тому, чтобы злоупотреблять пищей, загрязненной стафилококком, при изменении температуры и времени.
Национальный исследовательский совет Национальной академии наук перечислил следующие шаги для ограничения заболеваемости и уровня стафилококка в пищевых продуктах (NAS-NRC, 1975):
Максимально сокращайте прямое и косвенное воздействие продуктов питания, особенно приготовленных, на человека. При необходимости использования используйте резиновые или пластиковые перчатки или продезинфицируйте руки. Людям с инфицированными порезами, ссадинами, фурункулами или прыщами никогда не следует трогать приготовленную пищу.
Протестируйте сырье и исключите производственные партии, содержащие высокие уровни S.aureus.
Процесс уничтожения микроорганизмов.
Устранение перекрестного загрязнения сырых и приготовленных продуктов.
Храните приготовленную пищу не более 2–3 часов при температуре от 40 ° F до 140 ° F.
Контроль роста стафилококка в ферментированных продуктах, таких как сыр или колбасы, требует контроля ряда факторов обработки (см. NAS-NRC, 1975). Низкий pH, относительно высокий уровень молочнокислых бактерий, соли и нитрита помогают подавить образование токсинов.
Сальмонелла
Инфекция сальмонеллезом или сальмонеллезом почти всегда вызывается употреблением зараженной пищи или напитков.Заражение происходит из кишечного тракта людей или животных, являющихся носителями организмов сальмонеллы. Большинство взрослых могут противостоять инфекции из нескольких клеток, но заболевают, проглатывая миллионы. Младенцы, пожилые люди и инвалиды гораздо более чувствительны и могут быть поражены некоторыми клетками сальмонеллы. После выздоровления жертва может оставаться носителем в течение периода от недели до постоянного проживания.
Домашние животные, такие как собаки, домашние птицы, свиньи, лошади, овцы и крупный рогатый скот, являются переносчиками этих патогенов.На момент убоя носители не проявляют внешних симптомов болезни. Пока на бойни продолжают поступать носители сальмонеллы на убой, заражение готового сырого мяса сальмонеллой неизбежно. Даже при явно удовлетворительных санитарных условиях процедуры убоя и разделки могут распространять следы фекалий от животного-носителя на впоследствии убитых животных посредством оборудования, воды и контакта рук (NAS-NRC, 1969).
Сальмонеллу часто обсуждают, как если бы это был единый организм.Фактически в пределах рода Salmonella идентифицировано более 1300 серотипов. Все они довольно чувствительны к теплу, поэтому свежепастеризованные или приготовленные продукты не попадают в организм (USDA, 1966). Основными путями его попадания в приготовленную пищу являются перекрестное заражение от сырых продуктов или животных (через руки, оборудование, воздух, вода), повторное заражение от людей-носителей или грубое недоваривание. Регулирующие органы незамедлительно возбуждают аресты, отзыва и другие судебные иски против продуктов и фирм, поставляющих обработанные пищевые продукты, зараженные сальмонеллой.
Сухие и полусухие ферментированные колбасы редко вызывают пищевые болезни. Однако недавние исследования Министерства сельского хозяйства США показали, что сальмонелла может выжить в процессе ферментации и сушки (Смит и др., 1975). Salmonella в натуральных оболочках животных также переживает короткие периоды засолки, но погибает быстрее в кислых или щелочных оболочках (Gabis and Silliker, 1974).
Сальмонелла также может расти вне тела животного при благоприятных условиях. По этой причине он появился в самых разных продуктах питания и кормах, в дополнение к продуктам из мяса и птицы.Некоторые из них — пивные дрожжи, кокосовое мясо, краситель кошенили, сушеные или замороженные яйца, лапша, заварной крем, сушеные корма для животных, хлопковая мука, конфеты, шоколад, сухое молоко, рыба и моллюски, выпечка с кремовой начинкой, колбасные оболочки и арбузы. . NAS-NRC (1969-1975) дал обширные рекомендации по оценке, контролю и искоренению проблемы сальмонеллы.
Costridium botulinum
C. botulinum вызывает редкое, но часто смертельное заболевание, называемое ботулизмом. Это вызвано нейротоксином, который вырабатывается во время роста в отсутствие воздуха.За исключением детского ботулизма, неповрежденные споры безвредны. У младенцев, глотающих споры, обычно из меда, развиваются симптомы ботулизма. Ботулизм обычно возникает после приема пищи, содержащей предварительно сформированный токсин, но иногда организм заражает раны, образуя токсин в мышцах жертвы. Существует семь типов C. botulinum (от A до G), четыре из которых (A и B, связанные с мясом и овощами, E, морская среда и F) вызывают заболевания человека. Только однажды сообщалось, что тип C вызывает заболевание человека.Тип G — новое, не полностью изученное открытие (Schmidt, 1964, USPHS, 1974).
К счастью, токсины, независимо от их типа, обладают очень низкой устойчивостью к нагреванию и инактивируются при кипячении в течение 10 минут. Таким образом, все свежеприготовленные, но надлежащим образом приготовленные продукты безопасны (Riemann, 1973). Все штаммы C. botulinum могут образовывать споры, которые проявляют различную устойчивость к нагреванию. Споры типов A и B обладают высокой устойчивостью. Споры типа E погибают за доли минуты при 212 ° F (Perkins, 1964). Консервная промышленность под техническим руководством Национальной ассоциации производителей пищевых продуктов (бывшая Национальная ассоциация производителей консервов) установила время и температуру автоклавирования, необходимые для обеспечения коммерческой стерильности консервов с низким содержанием кислоты (NCA, 1968, 1971b, 1976b). .NFPA также подало в FDA первоначальную петицию, которая в конечном итоге была преобразована в правила GMP для консервов с низким содержанием кислоты.
Споры ботулина широко распространены в почвах. Тип А преобладает в западных штатах и в Новой Англии; тип B, в восточных и южных штатах. Тип E обычно ассоциируется с морской или пресной водой во всем мире и является психротропным (Riemann, 1973). Тип F был изолирован слишком редко, чтобы установить его характер распределения (Eklund et.др., 1967).
C. botulinum не растет ниже pH 4,8. Следовательно, ботулизм вызывает беспокойство только в продуктах с низким содержанием кислоты, которые определяются как продукты с конечным равновесным pH выше 4,6. Большинство вспышек происходит из-за домашних консервов из овощей, мяса, рыбы и перезрелых фруктов (USPHS, 1974).
Вяленые консервы содержат соль и нитриты. Консерванты защищают от разрастания спор ботулина, которые могли пережить минимальную обработку, часто при кипячении или ниже (Halvorson, 1955; Ingram and Hobbs, 1954; Pivnick et.др., 1969).
Было зарегистрировано 34 вспышки ботулизма типа E среди рыбных продуктов, приготовленных в США и Канаде (Lechowich, 1972). Большинство из них были копчеными или слабосолеными. FDA выделило ботулинический тип B, E и F из пастеризованного мяса синего краба (Kautter et. Al., 1974). NAS-NRC (1975) рассмотрел меры, направленные на минимизацию возможности возникновения вспышек от копченой рыбы, а FDA опубликовало правила, разработанные для борьбы с этой проблемой (FDA, 1970).
Clostridium perfringens
С.perfringens — спорообразующий организм, который, как и ботулин, растет только при отсутствии воздуха. Лучше всего он растет в блюдах из мяса или птицы, тушеных блюдах или подливках, хранящихся в тепле. Такие продукты соответствуют строгим требованиям к питанию, а температура выдержки до 122 ° F способствует их росту. Сами споры безвредны, но вегетативные клетки, которые могут вырасти в огромных количествах в этих продуктах, образуют споры в кишечном тракте жертвы. В процессе споруляции остатки вегетативных клеток растворяются, высвобождая яд, вызывающий болезнь.
Вегетативные клетки, вызывающие болезнь, очень нежные. Их можно уничтожить или уменьшить до безопасного низкого уровня путем приготовления пищи или замораживания. Споры широко распространены в природе и в небольшом количестве присутствуют в различных продуктах питания (Hall and Angelotti, 1965; Strong et. Al., 1963). Они встречаются в кале, почве, пыли, воде, морских отложениях, сырой пище и даже приготовленной пище.
Отравление C. perfringens — проблема, характерная для пищевой промышленности. Только правильный контроль температуры предотвращает проблему.Хорошее практическое правило — держать готовые к употреблению влажные продукты при температуре ниже 40 ° F или выше 140 ° F. Злоупотребление временем-температурой — серьезная опасность для здоровья. Поскольку споры повсюду, эпидемиологическое исследование штаммов для определения источника спор является относительно бесполезным занятием. Однако, если серологические тесты показывают, что те же самые типы присутствуют в пище и фекалиях жертвы, определенное блюдо может быть инкриминировано. К сожалению, биологические материалы (антисыворотки) для этой цели пока отсутствуют в продаже.Таким образом, определение наличия большого количества клеток C. perfringens остается наиболее подходящим исследовательским тестом.
Bacillus cereus
B. cereus — спорообразующий организм, который растет в присутствии кислорода и широко распространен в большинстве сырых продуктов. Поскольку споры выдерживают кипячение в течение нескольких минут, они остаются жизнеспособными в приготовленной пище в небольшом количестве. Организм плохо конкурирует с другими бактериями в сырой пище, но во влажных, приготовленных блюдах, нагретых до температуры (до 122 ° F), он вырастает до миллионов на грамм за несколько часов.В этих условиях пища становится ядовитой. B. cereus хорошо растет в самых разных готовых продуктах, таких как мясо, птица, соусы, пудинги, супы, рис, картофель и овощи. Заболевание аналогично таковому перфрингенсу (см. Таблицу 5), хотя механизм заболевания неизвестен. У взрослых симптомы довольно легкие, но маленькие дети могут серьезно заболеть. В большинстве случаев пострадавшие быстро выздоравливают и не обращаются за медицинской помощью. Таким образом, регистрируются только крупные вспышки, которые становятся частью статистической записи.
Подобно C. perfringens, B. cereus в первую очередь вызывает озабоченность в сфере общественного питания. Соответствующий контроль — поддерживать горячую пищу в горячем состоянии (более 140 ° F), а холодную — в холодной (до 40 ° F). Эпидемиологическое исследование штаммов для определения источника спор также оказывается бесполезным.
Vibrio parahaemolyticus
V. parahaemolyticus — это не образующий спор, слегка изогнутый стержень, тесно связанный с организмом, вызывающим холеру. Он широко распространен и растет в солоноватых водах, эстуарных отложениях, сырой рыбе и моллюсках по всему миру.Он хорошо конкурирует с организмами порчи при температуре 41 ° F и выше. В наибольшем количестве это происходит летом, когда более высокие температуры вызывают быстрый рост.
V. parahaemolyticus является основной причиной пищевых отравлений в Японии, где регулярно употребляется сырая рыба. В других местах заболевание встречается реже, поскольку организм быстро умирает во время пастеризации или приготовления пищи. Тем не менее, приготовленные морепродукты могут быть повторно загрязнены водой или сырыми морепродуктами. Первые подтвержденные вспышки в США произошли в 1971 и 1972 годах от крабового мяса, креветок и лобстеров.Во время одной вспышки в Японии 22 человека умерли, еще 250 заболели.
Патогенность организма человека определяется путем его культивирования на специальной среде — соляном агаре, содержащем кровь человека. Если организм может расти и разрушать клетки крови в этой среде, так называемый тест Канагавы, он помечается как «положительный по Канагаве» и считается способным вызывать заболевание человека. Японцы обнаружили, что около 1% штаммов V. parahaemolyticus из прибрежных вод являются положительными в Канагаве (Sakazaki et.др., 1968). С другой стороны, Twedt et. al. (1970) сообщили, что до 90% штаммов из устьевых вод США являются положительными по Канагаве. Однако значение теста Канагавы до конца не изучено.
Чтобы снизить частоту этих вспышек, рыбная промышленность должна:
Храните сырые морепродукты при температуре 40 ° F или ниже;
Храните приготовленные морепродукты осторожно, отдельно от сырых морепродуктов, морской воды, антисанитарного оборудования и нечистых контейнеров; и
Храните приготовленные морепродукты при температуре ниже 40 ° F или выше 140 ° F
Листерия
До 1980-х годов большинство проблем, связанных с болезнями, вызываемыми Listeria, касалось крупного рогатого скота или овец.Ситуация изменилась со вспышками заболеваний, связанных с пищевыми продуктами, в Новой Шотландии, Массачусетсе, Калифорнии и Техасе. В результате широкого распространения в окружающей среде, способности выживать в течение длительного времени в неблагоприятных условиях и способности расти при низких температурах, листерия теперь признана важным патогеном пищевого происхождения.
Люди с ослабленным иммунитетом, такие как беременные женщины или пожилые люди, очень восприимчивы к вирулентным листериям. Listeria monocytogenes является наиболее патогенным видом, вызывающим листериоз.У людей попадание бактерий в организм человека может сопровождаться гриппоподобным заболеванием, или симптомы могут быть настолько легкими, что остаются незамеченными. Может развиваться носительское состояние.
После инвазии макрофагов вирулентные штаммы Listeria могут размножаться, что приводит к разрушению этих клеток и септицимии. В это время организм имеет доступ ко всем частям тела. У здоровых взрослых смерть наступает редко; тем не менее, уровень смертности может составлять около 30% у лиц с ослабленным иммунитетом, новорожденных или очень молодых.
Как упоминалось ранее, Listeria monocytogenes представляет собой особую проблему, поскольку может выжить в неблагоприятных условиях.Он может расти в диапазоне pH 5,0-9,5 в хорошей питательной среде. Организм пережил среду pH 5 творога и созревающего чеддера. Это солеустойчивые выживающие концентрации до 30,5% в течение 100 дней при 39,2 ° F. Но только 5 дней при температуре 98,6 ° F.
Ключевым моментом является то, что температура охлаждения не останавливает рост листерий. Он способен удваиваться каждые 1,5 дня при температуре 39,2 ° F. Поскольку высокая температура, превышающая 175 ° F, дезактивирует организмы Listeria, постобработка загрязнения из источников окружающей среды становится критической контрольной точкой для многих пищевых продуктов.
Yersinia enterocolitica
Несмотря на то, что Yersinia enterocolitica не является частой причиной заражения людей в США, она часто вызывает болезни с очень серьезными симптомами. Иерсиниоз, инфекция, вызываемая этим микроорганизмом, чаще всего протекает в форме гастроэнтерита. Наиболее сильно страдают дети. Симптомы псевдоапендицита привели к множеству ненужных аппендэктомий. Смерть случается редко, и выздоровление обычно занимает 1-2 дня. Артрит был определен как нечастое, но серьезное последствие этой инфекции.
Y. enterocolitica обычно присутствует в пищевых продуктах, но, за исключением свинины, большинство изолятов не вызывают заболеваний. Как и листерия, этот организм может расти при низких температурах. Он чувствителен к нагреванию (122 F, хлорид натрия (5%) и кислотности (pH 4,6) и обычно инактивируется условиями окружающей среды, которые убивают сальмонеллы.
Campylobacter jejuni
C. jejuni был впервые выделен из диарейного стула человека в 1971 году. С тех пор он постоянно получал признание в качестве болезнетворного организма человека.
Энтерит, вызванный C. jejuni, в основном передается от продуктов животного происхождения к человеку в развитых странах. Однако в развивающихся странах преобладает фекальное заражение продуктов питания и воды, а также контакт с больными людьми или животными.
Несмотря на то, что молоко чаще всего во всем мире определяется как носитель Campylobacter, можно ожидать, что в будущих исследованиях птица, продукты из нее и мясо (говядина, свинина и баранина) станут основными резервуарами и носителями.
C. jejuni быстро погибает при комнатной температуре и атмосфере и плохо растет в пище.
Принципы зоотехники будут играть важную роль в борьбе с этим вездесущим организмом. Гигиенические процедуры убоя и обработки предотвратят перекрестное загрязнение, в то время как адекватное охлаждение и аэрация вызовут снижение микробной нагрузки. Кроме того, тщательное приготовление продуктов из мяса и птицы с последующим надлежащим хранением должно способствовать сохранению целостности пищевых продуктов и уменьшению загрязнения.
Микотоксины
Микотоксины — это вредные побочные продукты плесени, которые растут на пищевых продуктах и кормах. Они веками вызывали тяжелые болезни и смерть животных. Впервые они привлекли внимание современных ученых в 1960 году, когда в Англии погибло 100 000 индюшат, которые съели арахисовую муку из Африки и Южной Америки. Позже было показано, что вовлеченные микотоксины являются афлатоксинами, группой тесно связанных органических соединений, которые могут вызывать острые заболевания и смерть. Вдохновленные этими первыми открытиями и исследованиями в области антибиотиков, исследователи обнаружили десятки штаммов плесени, которые продуцируют самые разные микотоксины, поражающие животных.В настоящее время выявлено около 60 токсинов. Из них лишь некоторые были признаны загрязнителями пищевых продуктов человека. Эти цифры, вероятно, будут увеличиваться по мере продолжения исследований микотоксинов и улучшения методов идентификации.
Исторически микотоксины были связаны с отравлением человека и даже смертью. Спорынья — один из первых микотоксинов, поражающих человека. Он образуется плесенью, растущей на зернах злаков. Отравление спорыньей произошло в долине Рейна в 857 году, и с тех пор о нем неоднократно сообщалось.Самая последняя вспышка болезни произошла в 1951 году на юге Франции. Многие россияне погибли во время Второй мировой войны, поедая заплесневелые зерна. Японцы сообщили о токсичности для человека от употребления заплесневелого риса; болезнь вызвала серьезное повреждение печени, кровотечение и некоторые смертельные случаи (Mirocha, 1969).
Хотя такие инциденты случаются редко, есть свидетельства того, что низкие уровни афлатоксинов в рационе способствуют развитию рака печени у людей. Обширные лабораторные исследования также показали, что даже при очень низких диетических уровнях афлатоксин может вызывать рак печени у крыс, мышей, обезьян, уток, хорьков и радужной форели.Эпидемиологические исследования в Юго-Восточной Азии и Африке связали высокую заболеваемость раком печени человека с уровнем афлатоксина до 300 частей на миллиард (частей на миллиард) в 20% основных продуктов питания и от 3 до 4 частей на миллиард в 7% пищевых продуктов. В одном географическом районе 95% кукурузы и 80% арахиса содержали афлатоксин в среднем на уровне 100 частей на миллиард.
Несмотря на то, что прямых доказательств того, что афлатоксины вызывают рак печени человека в США, нет, FDA обеспокоено влиянием длительного низкого уровня потребления известного высококанцерогенного вещества в наших пищевых продуктах.В 1965 году FDA установило неофициальный допуск уровня действия дефектов в 30 частей на миллиард для арахиса и арахисовых продуктов. С улучшением практики сбора, хранения и сортировки, разработанной Министерством сельского хозяйства США и промышленностью, уровень загрязнения афлатоксинами постепенно снижался, а FDA снизило уровень неофициальных действий до 20 ppb в 1969 году. FDA предложило в Федеральном реестре от 6 декабря 1974 года норму, устанавливающую допуск 15 ppb к общему количеству афлатоксинов в очищенном арахисе и арахисовых продуктах, используемых в пищу для человека.Сегодня пределы составляют 0,5 частей на миллиард для молока, 20 частей на миллиард для пищевых продуктов и 100 частей на миллиард для кормов.
Плесень, образующая микотоксины, может присутствовать на любой пище, не разогретой в закрытом контейнере. Следовательно, следует предположить, что они присутствуют и способны продуцировать токсин, если позволяют условия. Но обнаружение токсигенной плесени в пище не означает, что она содержит микотоксин. И наоборот, отсутствие видимого роста плесени, продуцирующей афлатоксин, не означает, что токсин отсутствует, поскольку афлатоксины могут продуцироваться, когда рост плесени незначителен.
Есть несколько способов определить, будет ли плесень, растущая в продуктах, подвергшихся злоупотреблению, производить микотоксины. Пищу можно хранить с ее естественно загрязняющими плесневыми грибами или инокулировать токсигенным штаммом и хранить до тех пор, пока плесень не разовьется. Затем пищу можно проверить на наличие или отсутствие токсина. Такие эксперименты продемонстрировали, что плесневые грибки продуцируют микотоксины на большом количестве зерен и семян злаковых, сухих бобах и фруктах, специях, орехах и вяленом мясе. Как и бактерии, плесневые грибки нуждаются в влажности, температуре и питательных веществах для оптимального роста и выработки токсинов.В большинстве случаев первоначальное заражение плесенью происходит на полях до или во время сбора урожая. Рост плесени во время хранения продолжается, если влажность и температура хранения остаются высокими.
Афлатоксин был обнаружен во всем мире в кукурузе, ячмене, копре, маниоке, специях, сухом молоке, древесных орехах, семенах хлопка, арахисе, рисе, пшенице и зерновом сорго. В США он был обнаружен в кукурузе, инжир, зерновом сорго, хлопковых семенах, арахисе и некоторых древесных орехах.
Для контроля уровня афлатоксина в грецких орехах и орехах пекан промышленность полагается на электронные и визуальные методы сортировки, а также продувку и вакуумирование.Операторы кукурузных мельниц используют ультрафиолетовый («черный») свет высокой интенсивности для обнаружения возможного загрязнения афлатоксинами. Обжарка снижает уровень афлатоксина в некоторых случаях до 50% (Escher et. Al., 1973).
Универсальное решение проблемы — устранение условий, которые способствуют росту плесени, когда это возможно, и тем самым предотвращение образования микотоксинов. В некоторых случаях (кукуруза, арахис) рост плесени и образование токсинов происходит до сбора урожая. Зерна кукурузы, поврежденные насекомыми и птицами, очень восприимчивы; поэтому борьба с этими вредителями поможет облегчить проблемы с плесенью.Для большинства восприимчивых пищевых продуктов критический период наступает сразу после сбора урожая, во время хранения и начальной сушки, когда содержание влаги достаточно высоко, чтобы допустить рост плесени.
Порча
Самая распространенная микробиологическая проблема, с которой сталкивается пищевая промышленность, — это простая порча бактериями, дрожжами или плесенью, которые не опасны для здоровья. Охлаждение замедляет порчу; правильное замораживание, сушка, консервирование и травление полностью останавливают его. Охлажденные продукты должны быть доставлены потребителю до того, как порча микроорганизмами сделает их непригодными для употребления.Проблемы порчи в других процессах возникают только при отклонении от установленных технологий. Приняв соответствующие меры предосторожности, можно значительно снизить вероятность порчи продукта и продлить срок его хранения.
Охлажденные продукты
Популярность охлажденных / охлажденных продуктов растет с удивительной скоростью. Большинство из этих продуктов удобны в использовании и имеют имидж «близкий к свежему». Некоторые из этих продуктов частично готовятся или обрабатываются перед охлаждением.Это тепло уменьшает микробную популяцию, но не делает ее «коммерчески стерильной». Из-за этого охлажденные продукты имеют ограниченный срок хранения. На это влияет температура и жестокое обращение со стороны клиентов.
Охлажденные продукты находятся в наших магазинах уже много лет. Такие продукты, как молоко, сыр, йогурт и другие молочные продукты, печенье и бисквитное тесто, яйца, салаты и мясные продукты, как правило, можно найти в холодильных камерах или гастрономах. Оптимальная температура хранения — 33 ° F. или как можно ближе к замерзанию.Однако в большинстве холодильных шкафов температура составляет около 45 или даже 45 ° F. Такое колебание температуры сокращает срок хранения продуктов и может привести к проблемам, имеющим значение для общественного здравоохранения.
Комитет по охлажденным пищевым продуктам и микробиологическим критериям Национальной ассоциации производителей пищевых продуктов опубликовал документ «Соображения безопасности для охлаждаемых пищевых продуктов нового поколения» в январском выпуске журнала Dairy and Food Sanitation за 1988 год. Многие из пунктов, рассмотренных в этом разделе, были взяты из этой статьи.
Необходимо учитывать несколько важных моментов при подготовке, обращении и распределении. Прежде всего, всегда предполагайте, что в пищевом продукте присутствуют патогенные организмы. Во-вторых, температуры охлаждения могут замедлить или предотвратить размножение большинства патогенных микроорганизмов, но некоторые из них будут продолжать размножаться (психротрофы). Психротропные патогены включают Yersinia enterocolitica, Listeria monocytogenes, непротеолитические штаммы C. botulinum, некоторые штаммы энтеротоксигенной E. coli и Aeromonas hydrophilia.Несколько других болезнетворных организмов пищевого происхождения, способных расти при температуре чуть выше 41 ° F, включают: Vibrio parahemolyticus; Bacillus cereus; Золотистый стафилококк и некоторые штаммы сальмонелл. В-третьих, производителям следует ожидать некоторого температурного воздействия на продукты питания во время хранения и распределения; это включает обработку на уровне потребителя.
Последние два пункта относятся к маркировке. Заявление «Хранить в холодильнике» должно быть видным на этикетке продукта и снаружи коробки.Кроме того, на этих продуктах должна быть указана дата «Продать до» или «Использовать до». Это поможет переработчикам контролировать свой продукт, но не является гарантией от проблем. Если запас не повернут должным образом, устаревший продукт все равно будет удален.
Переработчик охлажденных пищевых продуктов должен включать в себя как можно больше процедур, которые помогут уменьшить микробную популяцию и минимизировать воспроизводство. Некоторые из этих методов обработки включают: нагревание, подкисление, консерванты, снижение активности воды и упаковку в модифицированной атмосфере.Несмотря на то, что модифицированная атмосфера включена в качестве потенциального барьера, необходимо отметить, что атмосфера с пониженным содержанием кислорода может фактически способствовать анаэробным патогенам. Для многих продуктов модифицированная атмосфера действительно способствует повышению качества продукта, а не безопасности.
Одним из примеров продукта, который успешно использует принцип множественных барьеров, является пастеризованный сырный спред. В продукте используется сочетание пониженной активности воды (добавление соли и фосфатов) и мягкой термической обработки для устранения неспорообразующих патогенов и подавления роста спорообразующих патогенных микроорганизмов.
Любой производитель, который рассматривает возможность продажи охлажденных пищевых продуктов, должен иметь обширные исследования срока годности, проводимые людьми, обладающими знаниями в области микробиологии пищевых продуктов.
Консервы
Срок годности консервов обусловлен уничтожением микроорганизмов, способных к росту внутри контейнера при нормальном обращении и хранении. Для достижения этой оптимальной ситуации консервным предприятиям следует:
Соблюдайте правила GMP для продуктов с низким содержанием кислоты.
Уменьшите уровень спор в пище, поддерживая программу санитарии, особенно для бланшировщиков и других мест, где процветают термофильные спорообразователи, а также путем мониторинга ингредиентов на предмет спорообразующих бактерий.Как правило, пища с высоким содержанием спор требует большего времени и / или температуры в автоклаве при тех же или аналогичных операциях (Рисунок 6 и Таблица 4). Процесс, одобренный обрабатывающим органом, должен быть зарегистрирован в FDA для каждого малокислотного и подкисленного продукта питания, продаваемого в США. При одинаковом времени выдержки и / или температуре вероятность порчи будет выше у консервов с большим количеством исходных спор. уровень, когда все остальные факторы одинаковы (Таблица 6).
Соблюдайте надлежащие санитарные меры и методы обращения с контейнерами во время охлаждения контейнера и периода постохлаждения.Также важно быстро охладить термообработанные контейнеры до температуры около 100 ° F (38 ° C), поскольку термофильный рост может произойти с низким количеством спор, если контейнеры штабелируются или закрываются в горячем состоянии.
Поддерживайте хорошие швы на банках и плотно закрывающиеся крышки на стеклянных контейнерах путем регулярного контроля и тестирования.
Таблица 6. Влияние уровня плоско-кислых спор на частоту порчи овощных консервов. (Рид и Борер, 1961).
Товар спор в банке до обработки (количество) Частота брака (в процентах) *
Горох консервированный 2,160 0
13 000 66
Кукуруза консервированная 900 16.7
38 000 100
* После инкубации обработанных банок при 130 ° F (54,4 ° C)
Сухие продукты
Сухие продукты не портятся под действием микробов, если они достаточно высушены. Большинство продуктов требует естественной или искусственной сушки, прежде чем они станут стабильными. Добавление сахара или соли, как в цукатах или соленой рыбе, служит той же цели, поскольку влага становится недоступной для использования микроорганизмами. Подходящим термином для обозначения доступности воды для микроорганизмов является активность воды (_w).
Хотя микроорганизмы не могут расти на сухих кормах, те, которые выживают в процессе сушки, остаются живыми в течение длительного времени. Они быстро возобновляют свою деятельность после регидратации. В неблагоприятных условиях хранения, которые позволяют воде проникать в продукт, плесень обычно растет первой из-за более широкого диапазона толерантности к _w (Watson and McFarlane, 1948), а также меньшей конкуренции со стороны других организмов.
Ферментированные и маринованные продукты
Ферментированные и маринованные пищевые продукты обязаны своей стабильностью микробному развитию органических кислот молочными бактериями или добавлению таких кислот в пищевые продукты, особенно в присутствии относительно высокого уровня соли.Порча может произойти либо в период ферментации, либо при хранении конечного продукта. Ферментация может потерпеть неудачу, если бактериофаг атакует закваску, если температура неподходящая или количество сбраживаемых углеводов недостаточное.
Для предотвращения порчи в период брожения:
Добавьте в качестве закваски молочнокислые бактерии. Храните закваску в чистой культуре, чтобы устранить бактериофаг.
Добавьте сбраживаемый углевод или органическую кислоту.
Поддерживайте уровень соли на достаточно высоком уровне, чтобы подавить рост бактерий, вызывающих порчу, и позволить более солеустойчивым молочным продуктам расти.
Контролируйте температуру для лактации.
Для уменьшения или устранения порчи при хранении маринованных или ферментированных пищевых продуктов:
Добавьте химические консерванты, такие как бензоаты, сорбаты или пропионаты, подходящие для продукта и приемлемые для регулирующих органов.
Пастеризуйте продукт, если это возможно, для уничтожения или подавления микроорганизмов, вызывающих порчу.

Палочковидные бактерии | справочник Пестициды.ru

Палочковидные бактерии

Типы палочковидных бактерий

МИКРОБЫ. ИХ ИМЕНА | Наука и жизнь

БАЦИЛЛА — это… Что такое БАЦИЛЛА?

Бактериологические методы исследований

Коронавирус: поверхности, которые сами убивают микробы

Глава 7. Основные группы микроорганизмов, влияющих на качество мяса и мясопродуктов

Эксперты выяснили, какие бактерии часто скапливаются в холодильнике — Российская газета

Где еще притаился «враг»?

Как и почему клетки растут как палочки | BMC Biology

грамположительных аспорогенных палочковидных бактерий — обзор

Бактериальные заболевания

Формирование стержневой формы из сферических спор бактерий с дефицитом пептидогликана

Результаты

Двухфазный морфологический переход во время прорастания спор M. xanthus

Система стержней играет важную роль в создании De Novo формы стержней.

Двухфазный рост PG во время прорастания спор M. xanthus

MglA и MglB необходимы для быстрого удлинения ячеек.

MglB стабилизируется на первом полюсе будущего.

Ось полярности MglA-MglB регулирует распределение стержневой системы.

Ось полярности MglA-MglB регулирует распределение стержневых комплексов через MreB и скользящий двигатель.

Обсуждение

Полимертропизм палочковидных бактерий: движение вдоль выровненных полисахаридных волокон

Бактерии | Что такое микробиология?

Как размножаются бактерии?

Механизм выживания

Микробиология сегодня: микобактерии

Строим бактериальные мостики

Объяснение туберкулеза

Устойчивость к противомикробным препаратам (УПП)

Псевдомонады — друг и враг

Streptomyces — природное решение УПП

Изображений

NCDA & CS — Управление сельскохозяйственной статистики

Вернуться к

Введение в микробиологию пищевых продуктов

Микроорганизмы

Бактерии

Дрожжи и формы

Вирусы

Факторы, влияющие на рост микроорганизмов

Температура

Водные активности

pH

Население

Кислород

Смертельное воздействие температуры

Организмы-индикаторы

Подсчет аэробных чашек

Колиформные бактерии

пищевое отравление

Организмы пищевого происхождения

кишечная палочка

Золотистый стафилококк

Сальмонелла

Costridium botulinum

Clostridium perfringens

Bacillus cereus

Vibrio parahaemolyticus

Листерия

Yersinia enterocolitica

Campylobacter jejuni

Микотоксины

Порча

Охлажденные продукты

Консервы

Сухие продукты

Ферментированные и маринованные продукты

Related Post

Добавить комментарий Отменить ответ